D'après révision Max Poll.

Limnochromis permaxillaris.

Cf. Litter. in Poll, M., 1946, Ann. Mus. Congo Belge, (I), IV, 3, p. 275, fig. 42 et 43.

   Description (ex. récoltés de 63 à 145 mm).— Hauteur du corps comprise 2,75 à 3,25 fois, longueur de la tête 2,5 à 2,65 fois dans la longueur standard. Tête 2,25 à 2,55 fois aussi longue que large. Museau long et conique, sa longueur comprise 2,25 à 2,7 fois dans celle de la tête, sa largeur comprise 1,25 à 1,5 fois dans sa longueur, 1,15 fois (juv.) à 1,6 fois aussi long que l'oeil, à profil supérieur droit ; le pédicelle maxillaire très long, atteignant le niveau du centre de l'orbite.

   Oeil grand, de forme subarrondie, compris 3,15 à 3,75 fois dans la longueur de la tête, 1,30 à 2 fois (juv.) aussi grand que la largeur de l'espace interorbitaire, 1,7 à 3 fois aussi grand que la hauteur préorbitaire. Espace interorbitaire compris 5,3 à 6,3 fois et hauteur préorbitaire comprise 6,4 à 9 fois dans la longueur de la tête.

   Bouche grande, très protractile. Maxillaire bien exposé tronqué obliquement à son extrémité, s'étendant jusqu'au niveau du ⅓ antérieur ou du centre de l'oeil. Mâchoire inférieur comprise 2 à 2,3 fois dans la longueur de la tête, plus courte que la mâchoire supérieure. Joue écailleuse, portant 4-5 rangées d'écailles.

   Dents coniques en 2-3 séries au moins en avant, les externes plus grandes surtout en avant, au nombre de 60 à 90 dans la rangée externe supérieure.

   Os pharyngien inférieur en forme de triangle équilatéral prolongé par une lame modérément allongée, mesurant environ les ⅔ de la surface dentaire, garnie de dents petites, fines, coniques ou subconiques, assez clairsemées et surtout en avant.

   Branchiospines au nombre de 15-18 (moyenne 16,83/36) sur la partie inférieure du premier arc branchial.

   Dorsale XVI, 9 / 1 ; XVI, 10 / 16 ; XVII 8 / 1 ; XVII, 9 / 10 ; au total 25/2, 26/26, 27/9 ; rayons mous plus longs que les rayons épineux, dernière épine et plus long rayon mou compris respectivement 2,25 à 2,5 fois et 1,4 à 1,6 fois dans la longueur de la tête.

   Anale III, 7 / 8 ; III, 8 / 29, au total10/8, 11/29 ; plus longue épine (3^è) et plus long rayon mou compris respectivement 2 à 2,5 fois et 1,6 à 1,9 fois dans la longueur de la tête.

   Pectorale environ aussi longue que la tête, comprise 2,55 à 2,75 fois dans la longueur standard. Ventrale dépassant le niveau de l'anus, à rayons externes plus longs que les rayons internes. Caudale échancrée. Pédoncule caudal 1,2 à 1,35 fois aussi long que haut.

   Écailles 33-37 (moyenne 35,1 / 37) en ligne longitudinale, lignes latérales 23—26 / 11—17 ; 5½—6½ / 9½—10½ en ligne transversale.

   Coloration.— Régions dorsales brun olivâtre avec bandes transversales plus foncées dans le dos: une plus faible au dessus de l'opercule, une très foncée sous le milieu de la dorsale, une autre sous l'extrémité de cette nageoire, une sur le pédoncule caudal. Une tache operculaire noire très foncée surmontée d'une marque blanchâtre. Lèvre supérieure noirâtre en avant. Des rangées de tâches nacrées sur les flancs. Nageoires verticales grisâtres en partie, parfois avec des bandes sinueuse apparentes, la caudale parfois ponctuée, l'anale plus foncée au bord marginal. Sur le vivant, le corps très argenté a des reflets roses, l'arrière-train et le pédoncule caudal franchement rougeâtres. Joues et opercules à reflets verts. Pectorales et ventrales jaunâtres, sauf les rayons ventraux externes noirs. Des écailles à reflets bleuâtres nacrés sur les flancs. Tache operculaire noire. Iris à reflets dorés.

   Dimensions.— Maximum observé et connu 148 mm (33 g).

   Abondance. — Assez rarement récoltée.

   Habitat.— L'espèce a été recueillie aux profondeurs suivantes: 20-80 m, 65-75 m, environ 50 m, 20-50 m, 5-15 m, 10-100 m, 13-60 m, 6-60 m, ± 60 m, 50-40 m, 40-170 m, 75-95 m, 100-70 m. Toujours capturée au filet chalut, cette espèce est caractéristique des eaux assez profondes. Il est probable que l'habitat des spécimens récoltés est plus proche de la limite inférieure de chaque fond exploré que de la limite supérieure. Dans tout les cas, la profondeur d'habitat dépend certainement de la présence du plancton à telle ou telle profondeur (variable suivant le moment de la journée). profondeur moyenne estimée de toutes les stations: 56,32 m.

... ...

   Cette espèce, très remarquable par la protractilité extraordinaire de la mâchoire supérieure, n'était connue que par le type, tous les exemplaires récoltés au nombre de 55, ont été naturellement soigneusement conservés. Ces exemplaires semblent appartenir à trois générations : la première inférieure à 70 mm, la seconde de 80 à 110 mm et la troisième de 120 à 150 mm.

   Régime.— L'estomac contient toujours des Copépodes et des matières indéfinissables suivant le degré de digestion, parfois exclusivement des Copépodes en purée compacte ; souvent en mélange de petits oeufs, probablement de Copépodes...

   La nourriture est nettement dérivée du plancton.

   Longueur du tube digestif: 115 mm (spécimen de 92 mm), 150 mm (spécimen de 145 mm).

   Reproduction.— Un ovaire (grande ♀) contient plusieurs dizaines d'oeufs, environ 150, de 2 mm de longueur. D'autres femelles dans le même état ont été examinées.

   Il est curieux de constater que les filaments ventraux des femelles sont plus longs que chez les mâles et dépassent largement de la base de l'anale, ce qui pas le cas chez les mâles.

   Méthodes de capture.— Tous les spécimens ont été pêchés au chalut.

   Valeur alimentaire.— Négligeable, trop rare.

   Distribution géographique.— Espèce lacustre endémique du Tanganika.

... ...

Collection G. Marlier (I.R.S.A.C.).

Uvira lac Tanganika, 5.I.1950: 1 ex., long. tot. 114 mm.

Collection N. Leleup (I.R.S.A.C.).

Uvira lac Tanganika, 1954: 1 ex., long. tot. 80 mm.

Expérience aquariophile 1.

Auteurs: F. Grenet et D. Dahy

paru dans la RFC/N° 182/octobre 1998.

Introduction:

   C'est en faisant un tour parmi les magasins de la région parisienne que je vis cette espèce pour la première fois. Ayant toujours eu un faible pour les espèces quelque peu bizarres, il était normal que je sois attiré par celle-ci. Mais il fallait y mettre le prix, et quel prix ! Fort heureusement, quelques années plus tard, j'ai trouvé des jeunes en Hollande. Décision immédiate : 5 jeunes d'environ 5 cm allaient connaître les joies d'un voyage en france. C'était en novembre 1995.

Dimorphismes et description:

   Il existe, à notre connaissance, deux variétés de cette espèce.

   La première vient de Zambie, la seconde du Burundi mais l'espèce serait en fait répartie tout autour du lac. Les poissons ont une coloration principalement beige tirant vers le bleu pour les sujets de Zambie alors que ceux du nord sont plus jaunes.

   Nous avons en notre possession la variante nordique. Le premier rayon des nageoires pelviennes est allongé et blanc, le reste des pelviennes légèrement jaune, tout comme la tête. La dorsale est... disons bleue, voire rouge, ou jaune selon l'orientation du poisson par rapport à la lumière et agrémentée de motifs jaunes. Deux lignes d'un bleu lumineux se trouvent sur la partie postérieure du corps ainsi que quelques points éparpillés sur le reste du corps.

   Mais la première chose qui se remarque chez ces poissons, c'est la bouche dont la lèvre supérieure est démesurée par rapport à la lèvre inférieure chez les sujets âgés, un peu comme le "nez" des Ophthalmotilapia nasuta.

   Dans la nature G. maxillaris vit près du substrat vaseux, généralement à grande profondeur. Son activité principale est de filtrer le substrat grâce à cette extraordinaire bouche qui sert d'aspirateur.

   Il n'y a pas de dimorphisme sexuel, mâles et femelles sont assez difficiles à reconnaître quand ils sont jeunes. À partir de 10 cm, les mâles semblent être un peu plus grands et d'une coloration générale plus foncée. De plus, les deux mâles en notre possession présentent une tâche blanche sur le haut de la nageoire caudale. Les femelles n'en ont pas.

(Ndlr: d'après certains auteurs, les femelles adultes auraient le premier rayon des nageoires pelviennes se terminant en filaments plus longs que les mâles)

Maintenance et Reproduction:

   Nos cinq poissons furent tout d'abord placés dans un bac de 250 litres avec d'autres jeunes poissons. Quand leur taille a atteint 7 cm, ils furent placés dans un bac de 500 litres avec 5 jeunes Cyathopharynx furcifer, quatre Xenotilapia sp. "Kainda" (ou "Katete" ou "Lepeli" chez nos amis d'outre-Rhin. Faudrait se mettre d'accord sur les noms !) et quelques autres juvéniles en transit dans ce bac. Devant tout cet espace disponible, les 5 jeunes se trouvèrent rapidement un abri à défendre.

   Il est assez remarquable de voir avec quelle fougue les jeunes défendent un petit territoire constitué seulement d'une pierre posée à même se sol. Les mois passèrent. L'un d'eux mourut à cause d'un chauffage défectueux (comme une bonne partie des occupants du bac, cela pour nous rappeler qu'il faut toujours être vigilant).

  Il ne restait plus que 4 G. permaxillaris, 2 Cyathopharynx, les Xenotilapia sp. étant placés dans un autre bac. Il est à noter que les Gnathochromis ignorent superbement les autres espèces mais , entre eux, il en va tout autrement.

   Après un changement de décor, installation de deux tas de pierres créant seulement deux territoires, deux des poissons se sont réfugiés dans le même tas. Chaque empilement était constitué de pierres plates créant une grottes, elle-même ensevelie et ne laissant voir qu'une petite entrée. En moins de temps qu'il ne faut pour le dire, l'entrée de la grotte était totalement dégagée et les deux poissons chassaient leurs congénères.

   C'est un mois plus tard qu'eut lieu la première reproduction de ce couple. Elle s'est déroulée dans une large cuvette creusée devant la grotte. La ponte est, d'après nos observations, très calme.

   La femelle dépose quelques oeufs, de très petite taille, sur le sable. Malheureusement, il semble que la présence d'un grand type mince de l'autre côté de la vitre les intimidait, aussi j'ai préféré ne pas rester à les observer de trop près. Légèrement décalé, je n'ai pas pu voir grand chose. Le mâle passe à intervalles réguliers près de la femelle ou au fond du cratère pour féconder (un peu à la manière des Ophthalmotilapia).

   Le tout à en faire pâlir Droopy au plus bas de sa forme. L'espèce a adopté l'incubation buccale biparentale, mâle et femelle incubant à tour de rôle. Le mâle peut prendre les oeufs quelques heures après la ponte. En général, les oeufs changent de cavité buccale environ toutes les quatre à cinq heures.

   Pendant toute la durée de l'incubation c'est toujours le mâle qui défend le territoire, même s'il incube. En fait il forme le "premier rempart", la femelle reste souvent en arrière, sauf si la situation n'est pas en faveur de son compagnon (présence d'un autre couple en face par exemple). Après une période d'environ 18 jours, les jeunes peuvent être récupérés en faisant cracher le sujet incubant.

   Étant donné le grand nombre de jeunes (plus de 100 à près de 200 !) on peut aussi laisser le couple mener l'incubation à son terme si le bac est pourvu de nombreuses pierres permettant aux jeunes d'y trouver des refuges.

   Les jeunes grandissent assez vite s'ils sont bien nourris dès le début. le couple semble soudé, même entre les pontes, ce qui semble en contradiction avec ce qu'on m'avait dit (vie en groupe).

   Craignant pour le bien-être des deux autres Gnathochromis restant dans le bac, je les ai retirés pour les placer dans un bac de 70 x 70 x 50. Ils mesuraient environ 14 cm ; le bac était, certes, un peu petit mais ce n'était qu'un solution provisoire.

   Le décor était de même type que dans le bac d'origine. Les deux poissons mirent peu de temps à dégager la grotte et à s'y réfugier. Au bout de trois jours, ils montrèrent une certaine attirance l'un envers l'autre. La ponte eut lieu au bout d'une semaine mais la femelle ne garda les oeufs que quelques heures. Je n'ai jamais vu le mâle incuber, ni prêter attention à sa compagne.

   La deuxième ponte eut lieu un mois, presque jour pour jour, après la précédente. Le scénario fut le même. Il y eut deux autres pontes, toujours à un mois d'intervalle, toujours sans résultat. C'est surtout l'autre couple qui mène ses incubations à terme.

   Les quatre poissons furent ensuite placés dans un bac de 900 litres dans lequel les relations intraspécifiques se sont calmées du fait de l'espace disponible.

   L'espèce a un comportement assez tranquille. Tout ce qu'ils demandent, c'est de ne pas être dérangés aux alentours de leur grotte, même si le couple y laisse entrer de jeunes Cyprichromis. Les relations intraspécifiques sont plus houleuses quand un couple se prépare à pondre.

   Cela se traduit par des intimidations des deux partenaires envers l'intrus, et quelques prises de bec, sans gravité. C'est une espèce paisible, à l'instar de Limnochromis auritus.

   Pour sa maintenance, il faudra prévoir un bac d'au moins 150 cm de long agrémenté de grottes ensevelies avec une large plage de sable devant chacune d'elles pour permettre aux partenaires de creuser de larges cuvettes.

   Nous pensons qu'il est préférable de maintenir deux couples dans le même bac car la présence de congénères semble souder un peu plus le couple en période de reproduction.

   Il faudra donc prévoir un agencement adéquat et un bac suffisamment grand. Il vaut mieux éviter de maintenir des espèces trop petites en leur compagnie, même s'ils se désintéressent de jeunes Cyprichromis de 5 cm....

   Il est préférable de leur adjoindre des Ophthalmotilapia, Xenotilapia (si le bac est suffisamment grand car ils risquent d'y avoir concurrence pour l'espace libre devant les grottes dans un bac trop petit). La cohabitation avec les espèces pondeuses sur substrat caché est envisageable si le bac peut fournir assez de territoires pour chaque espèce. Nous les nourrissons avec des paillettes, daphnies, Cyclops, artémias et mélange congelé avec de la spiruline.

   Cette espèce calme, voire docile, assez jolie (même si elle n'est pas aussi éclatante que certains autres) au comportement intéressant devrait trouver sa place dans les aquariums des amateurs, surtout si sa reproduction permet une plus large diffusion dans les commerces aquariophiles.

Expérience aquariophile 2.

Paru dans la RFC/N° 204/décembre 2000

Auteur: Fédéric Grenet  - AFC 1904/75

(notes complémentaires).

Reproduction et maintenance:

   Depuis l'écriture du précédent article sur cette espèce, bien des choses se sont passées dans le bac où mes deux couples sont maintenus. C'est surtout leur comportement au moment du frai qui restait pour moi un quasi-mystère, assez bien gardé par les couples. Quelques questions étaient, en effet, restées sans réponse. Je désirais surtout savoir comment se déroulait le passage des oeufs entre les partenaires (je rappelle que les oeufs ou jeunes changent de cavité buccale environ toutes les 4 à 5 heures). Bien des heures furent passées devant ce bac pour obtenir ces réponses.

    Dans un premier temps, je tiens à préciser qu'entre janvier 96 et décembre 99, les deux couples étaient dans un bac de 900 litres en compagnie de 7 Ectodus descampsii, un trio d'Ophthalmotilapia ventralis "Kapampa", et un couple de Xenotilapia spilopterus "Kipili". Le décor, uniquement composé de deux volumineux tas de meulières formant de nombreuses et larges grottes, n'a jamais été changé, vu qu'un très bon équilibre s'est rapidement installé (il faut dire aussi que les poissons ont eu assez de place pour ne pas se "cogner" à chaque virage). La population est également restée la même durant tout ce temps (si on ne tient pas compte de quelques juvéniles de temps en temps). Ceci car je ne voulais aucunement perturber les deux couples de G. permaxillaris et le groupe d'E. descampsii.

   Dans un premier temps, il est à noter une chose en ce qui concerne la reproduction de cette espèce. Je me suis rendu compte que les pontes ne s'étalaient pas sur toute l'année, mais plutôt sur plusieurs périodes d'activité suivies de plusieurs mois de repos.

   Il semblerait (en aquarium du moins) que chaque couple se reproduit en même temps pendant une période comprise entre deux et trois mois. Si les jeunes ne sont pas récupérés, cela signifie que les pontes s'enchaînent, les jeunes de la ponte précédente restant très souvent auprès des parents. Je ne pense pas, en fait, que les parents protègent les jeunes pendant plusieurs mois, car ils ont toujours facilement accepté des jeunes d'autres espèces également venus trouver refuge dans les roches (tous comme les éléments dominés d'ailleurs). Il s'en suit une période de quelques mois où aucune ponte n'a été notée. Par contre, quelle que soit la durée de chaque période dans une année, c'est toujours en automne et au printemps que les pontes ont lieu. Les premières pontes de chaque période donnent naissance à assez peu de jeunes, un pic étant atteint en milieu de période (voir tableau).

   Mais c'est en ce qui concerne le passage des jeunes entre les deux parents que mes surprises ont été grandes. Tout d'abord, je pressentais que les larges cuvettes de sable creusées et entretenues devaient servir à la ponte ainsi qu'au passage des jeunes. C'est avec le plus vieux couple que j'ai observé ce passage pour la première fois. Le partenaire qui incube incite l'autre à venir vers ces cuvettes, ceci par les ondulations du corps, des effleurements de la nageoire caudale sur les flancs de l'autre et une sorte de nage pilote (ce n'est pas le lac des cygnes, mais c'est tout aussi efficace).

    Quand il est décidé à recevoir sa progéniture (ce qui n'est pas toujours le cas), les deux géniteurs se placent face à face et les oeufs (ou jeunes) sont crachés par petits groupes de 15-20 et pris aussitôt par l'autre. Le tout accompli avec une grande minutie. Cela est assez rapide (moins de trente secondes). Après cette démonstration, ce couple n'a plus jamais hésité à me montrer ce spectacle que j'ai pu observer une bonne trentaine de fois, tout comme avec l'autre couple.

   Par contre, en ce qui concerne l'autre couple, la manière de faire était toute autre. Le partenaire incubant n'attendait pas vraiment que l'autre "accepte" de prendre les jeunes, ils étaient souvent crachés au fond d'une cuvette, récupérés seulement quelques temps plus tard (un peu plus d'une minute) par celui qui n'incubait pas. Ceci peut expliquer pourquoi ce couple ne gardait quasiment jamais ses jeunes, car ils étaient dévorés par les autres occupants du bac, non pas d'une seul coup, mais par petits groupes d'une dizaine de spécimens par lâcher. Ce couple était relativement instable, le mâle prenant les jeunes un peu quand il le voulait.

   Après la tempête de 1999, presque tous les occupants de ce bac sont morts (10 jours à une température de moins de 10°C -voire 1-2°C-, ça calme les plus hardis, mais bon on fait avec). Si la femelle du couple "instable" n'a pas survécu, l'autre couple est toujours aussi vigoureux. Ils ont été environ un mois "dans le gaz", mais aussitôt remis sur pieds, ils m'ont gratifié d'une ponte (petite, mais ponte quand même). Chose étrange : ils ne s'étaient jamais reproduits à cette période de l'année.

   Conclusion sur ces observations portées sur ces deux couples ? Il y en aurait plusieurs. Mis à part le fait que je continue à maintenir une relation privilégiée avec le couple qui me reste (mes bacs étant au fond d'un jardin, ils sont peu habitués à voir du monde et se montrent très timides quand ce ne sont pas les 3 ou 4 têtes habituelles qui sont en face d'eux), mon sentiment sur le fait qu'il vaut mieux un couple formé "naturellement" et non de manière "forcée" s'en est trouvé renforcé (le bon couple étant celui qui s'est formé de lui même). Mais j'ai aussi constaté la grande résistance de cette espèce, les trois individus qui sont en ma possession ayant déjà subi, sans trop broncher, une forte variation de température dans le passé (voir précédent article).

   Si ce p'tit coup de vent ne m'avait pas privé de la plupart de mes poissons, je serais en ce moment avec environ 250 jeunes Gnathochromis qui devaient m'aider à répondre à une des autres questions que je me pose sur cette espèce : les adultes en ma possession ne présentent pas une mâchoire supérieure très développée (même à l'age de 6 ans), alors que leurs parents présentaient une splendide excroissance. je me suis toujours demandé pourquoi et suis parti sur l'hypothèse que cette protubérance était un caractère épigénétique*, certains jeunes élevés chez des amis et provenant de mes couples présentant cette excroissance assez tôt dans leur développement.

   Ce caractère est peut être conditionné par le comportement alimentaire de cette espèce, plus précisément de la manière dont elle va prendre sa nourriture (sur le substrat ou en pleine eau). Je m'étais donc mis à élever les jeunes de manière différente par groupe. Malheureusement, les choses étant ce qu'elles sont, je n'aurai pas cette réponse avant quelques temps. Par contre, ceci pour faire une transition, je reviendrai avec les caractères épigénétiques dans deux prochains papiers sur un travail effectué sur les écailles de nos chers protégés.

   Toujours est-il que Gnathochromis permaxillaris reste pour moi une espèce passionnante et, n'en déplaise à certains, une des plus belles espèces du lac Tanganyika. Elle fait partie de ces espèces qui ne s'apprécient, tant du point de vue comportement que beauté, que dans une certaine intimité...

   Pffff ça va déraper, j'vais de suite prendre une bonne douche froide.