Identification, distribution
et Taxinomie des
Cichlidés Ectodini du lac Tanganyika
Par Sébastien Verne
Responsable de Licence de Biologie des Organismes : Cuguen J. P.
Maître de stage : Dr J. Snoeks
Rapport de stage : novembre 2000
– mai 2001
V.
Matériels et méthodes 44
VI. Résultats 46
A. Problèmes systématiques rencontrés 46
1. Le couple Callochromis macrops/C. melanostigma 46
2. Le complexe Callochromis pleurospilus 46
3. Le genre Lestradea 48
4. Le genre Ectodus 49
5. Le couple Xenotilapia bathyphila/X. ochrogenys 49
6. Le couple Xenotilapia boulengeri/X. sima 49
7. Xenotilapia spiloptera 50
B. Erreurs d’identification rencontrées dans la collection du MRAC 50
C. Erreurs d'identification rencontrées à l'IRSNB 52
D. Cartes de répartition des espèces 53
E. Patrons de distribution des différentes espèces 54
VII. Discussion 57
A. Patrons de distributions 57
1. Bathybatini 57
2. Ectodini 57
B. Variations géographiques 59
1. Espèces possédant des variations géographiques 59
2. Espèces sans variation géographique (ou en présentant peu) 60
C. Variations intraspécifiques dans le comportement reproducteur des espèces 61
D. Conseils pour les futures prospections 61
E. Voies possibles de recherches futures 62
VIII. Remerciements 64
IX. Références bibliographiques 65
X. Annexe I : Matrice de données (patron de répartition des Ectodini) 69
XI. Annexe II : Cartes de distribution des espèces de Bathybatini 70
XII. Annexe III : Cartes de distribution des espèces d'Ectodini 74
N.B. : Ce rapport contient des dénominations provisoires pour certaines espèces
non-décrites ou nouvelles pour la science. En aucun cas, ces dénominations n'ont
de valeur systématique aux yeux du Code International de Nomenclature
Zoologique.
I. Résumé :
L'ensemble des collections du
Musée Royal d'Afrique Centrale (Tervuren,
Belgique) et de l'Institut des Sciences Naturelles de Bruxelles (Belgique) de
Cichlidés (Pisces, Teleostei) Ectodini et Bathybatini (uniquement au MRAC) ont
été vérifiées. Au total, entre 15000 et 20000 poissons ont été examinés. Ce
rapport présente l'ensemble des erreurs d'identification rencontrées et propose
une étude biogéographique des espèces Ectodini examinées. Les zones
biogéographiques observées ne correspondent pas à celles des Lamprologini
proposées par Van Wijngaerden (1995). Les résultats montrent principalement une
opposition nord/sud des peuplements d'Ectodini. Des couples d'espèces jumelles
sont proposés. Selon les espèces, on peut observer ou non des variations
géographiques. Cinq types majeurs de distributions géographiques ont été
observés : "continue circum-lacustrine*", "discontinue circum-lacustrine",
"moitié nord", "moitié sud" et "centre et sud du lac". Les Bathybatini sont
présents tout autour du lac sans développer de variation géographique. Certains
présentent également une répartition discontinue peut-être due à un manque de
connaissance de ces espèces. Un résumé des connaissances sur la biologie des
Ectodini est également présenté ici. Plusieurs problèmes systématiques sont
discutés et un bilan des connaissances systématiques avancé.
II. Abstract :
The entire Ectodini and Bathybatini Cichlid (Pisces, Teleostei) collections of
the Africa Museum (Tervuren, Belgium) and the Royal Institute of Natural
Sciences (Brussels, Belgium, only the Ectodini) have been checked. In total,
between 15 and 20 thousands of fishes have been examined. All identification
errors are listed and a biogeographical study of the Ectodine species is made in
this report. The biogeographical areas of the Ectodini differ from those of the
Lamprologini as proposed by Van Wijngaarden (1995).The data mainly show a North/South
opposition of certain Ectodini taxa. Some species show geographical variations.
Five main types of distributions have been found : "continuous circum-lacustrine",
"discontinuous circum-lacustrine", "northern half", "southern half" and
"centrale and southern parts of the lake". Bathybatini species are present all
around the lake without any geographical variation. Some have a discontinuous
distribution too, but this can be due to the lack of knowledge of these species.
A resume of the knowledge on the biology of the Ectodini species is presented.
Some systematic problems are discussed and a review of the systematic knowledge
presented.
III. Introduction
Les grands lacs est-africains sont le berceau d'une biodiversité unique au
monde. Ils sont actuellement considérés par beaucoup de scientifiques comme un
des meilleurs (si ce n'est le meilleur) modèle pour comprendre les mécanismes de
l'évolution biologique.
En effet; de plus en plus de chercheurs s'intéressent à
la faune et la flore de ces lacs afin de comprendre comment une telle diversité
a pu apparaître au sein de chaque lac. La famille des Cichlidés (Pisces,
Teleostei) en est un parfait exemple. Cette seule famille a su coloniser la
presque totalité des niches écologiques disponibles alors que les autres
familles ne sont que faiblement représentées dans les grands lacs est-africains
(voir les chiffres présentés par Snoeks, 2000). A elle seule, elle compte plus
de 1500 espèces différentes dans les grands lacs (Snoeks, 2000). Cependant,
malgré l'intérêt qui lui est porté, il subsiste de nombreux problèmes à
résoudre, tant d'un point de vue systématique* qu'écologique* ou
phylogénétique* et
de nombreux groupes restent flous aux yeux de la science. C'est le cas par
exemple des espèces sabulicoles du lac Tanganyika, bien que la plupart aient été
décrites il y a plus de 45 ans. En effet, la référence pour de nombreuses
espèces reste le manuscrit déposé par Poll en 1956 : "Résultats scientifiques de
l'expédition hydrobiologique du Lac Tanganyika", ouvrage qui contient
aujourd'hui de nombreuses erreurs. Van Wijngaarden (1995) avait déjà vérifié les
collections de Lamprologini, espèces essentiellement pétricoles, du MRAC et de
l'IRSNB, afin de faire le bilan des problèmes taxonomiques à résoudre et
d'étudier les patrons de distribution de ces espèces à partir des données
recueillies dans les collections. Son étude avait mis en évidence plusieurs
types de patron de distribution.
Cependant, aucune étude similaire n'a encore
été réalisée dans les grands lacs.
Le travail réalisé au cours de ce stage entre dans la même optique que celui
réalisé par Van Wijngaarden (1995), à savoir :
1/ vérifier l'ensemble des collections d'Ectodini (et de Bathybatini, en guise
d'initiation au début)
2/ établir les cartes de distribution de chaque espèce, d'après les données
recueillies dans les collections vérifiées et complétées par les données de la
littérature.
3/ mettre en évidence les différents types de patron de distribution et tenter
de comprendre pourquoi de tels patrons sont observés.
4/ faire le bilan des problèmes systématiques rencontrés qui restent sans
réponse actuellement.
IV. Etude bibliographique :
A. Le lac Tanganyika (d'après Coulter, 1994)
Le lac Tanganyika est le plus ancien des trois grands lacs situés au niveau de
la faille est-africaine. Les deux autres sont le lac Malawi et le lac Victoria.
Il existe plusieurs autres lacs plus petits comme le lac Kivu, le lac George,
etc.… Il est entouré par 4 pays : au nord-est, le Burundi, à l'ouest, le Congo,
au sud, la Zambie, à l'est la Tanzanie.
Le lac Tanganyika fait 650 km de long et environ 50 km de large, pour une
profondeur maximale de 1470 m.
1. Carte du lac Tanganyika, d'après Coulter, 1994.
A gauche, courbes bathymétriques du lac et
à droite, carte présentant les trois paléolacs (zones hachurées) selon les
courbes bathymétriques de 600 m de profondeur.
Les principaux affluents du lac sont la Rusizi au nord qui amène les eaux du lac
Kivu jusqu'au lac Tanganyika et la Malagarazi en Tanzanie. Le seul exutoire du
lac est la rivière Lukuga, qui s'écoule depuis Kalemie vers la Lualaba au Congo.
Comme autres cours d'eaux importants, on peut citer la Lunangwa, au sud de la
côte congolaise, la rivière Mvua au nord
de Moliro, la Lufubu en Zambie, la Kalambo qui sépare la Zambie de la Tanzanie,
la rivière Ifume en Tanzanie, la Lugufu au sud de la Malagarazi et la Mutambala
qui se jette dans le Golfe de Burton. Plusieurs de ces rivières constituent une
source importante de sédiments pour le lac.
Le lac peut être divisé en 3 bassins : le bassin nord, le bassin central et le
bassin sud. Les trois bassins ne se sont pas formés en même temps. Le niveau du
lac a baissé d'au moins 600 m au pléistocène, entraînant la séparation des 3
bassins.
Les côtes du lac Tanganyika sont très variées. On y trouve aussi bien des côtes
sableuses, vaseuses (estuaires des rivières) que rocheuses. La répartition de
ces différents types de côtes semble avoir jouer un rôle très important dans les
mécanismes de spéciation des espèces du lac.
1. Répartition des différents types de côtes autour du lac Tanganyika. (Van
Wijngaarden (1994-1995), d'après Coenen (1993) et Michell (non-publié)).
Le nord et le sud du lac diffèrent à plusieurs niveaux. Tout d'abord, le climat
ne semble pas être exactement le même. Brichard (1989) indique que la saison des
pluies a lieu entre octobre et avril (avec une pause en janvier-février), alors
que dans le sud, elle a lieu entre décembre et mars. Brichard indique que le
décalage des saisons se répercute sur le
bloum planctonique. En effet, les
pluies plus nombreuses (en durée, les précipitations annuelles semblent être les
mêmes tout autour du lac) semblent provoquer une entrée de sédiments plus
importante dans le Nord. Il en résulte une visibilité nettement moins importante
dans le Nord (entre 1 et 10 m contre 5 à plus de 15 m dans le sud), d'où moins
de lumière pour le développement du phytoplancton et par voie de conséquence du
zooplancton. La stratification du lac diffère également beaucoup. Au sud, on
trouve de l'oxygène jusque 200 m de profondeur, alors que dans le Nord, on en
trouve seulement jusque 70 m. Cependant, des remontées d'eau
anoxique* ont lieu à
l'extrême sud du lac, en Zambie.
"DESTINATION TANGANYIKA !"/Sébastien
Verne - Estelle et Benoît/2001-2008.
