A. Patrons de distributions
1. Bathybatini
Toutes les espèces de Bathybatini présentes dans les collections du MRAC semblent avoir une distribution circum-lacustrine. Cependant, plusieurs espèces ont une répartition morcelée voire restreinte à quelques localités très éloignées. Il s'agit notamment de B. vittatus, de B. horni, de B. leo et de H. stenosoma. On peut cependant supposer à la vue de leurs cartes de répartition respectives, qu'elles sont présentes dans tout le lac.
2. Ectodini
A l’observation des différents patrons de distribution, on constate une opposition Nord/Sud. En effet, mis à part les espèces présentes dans tout le lac (à répartition continue ou non), on ne retrouve pas les mêmes espèces, mais dans la plupart des cas des espèces proches. On observe ainsi des couples d’espèces, phénomène déjà connu chez les lamprologues (N. sexfasciatus/N. tretocephalus, N. caudopunctatus/N. leloupi, etc… (Poll, 1978)).
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Nord
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Sud
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Ophthalmotilapia heterodonta
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Ophthalmotilapia ventralis
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Ectodus sp. "north"
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Ectodus descampsi
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Lestradea perspicax
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Lestradea stappersii
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Callochromis melanostigma
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Callochromis macrops
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Callochromis pleurospilus
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Callochromis stappersii
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Xenotilapia nasus
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Complexe Xenotilapia papilio,
X. sp. "Katete" et X. sp. "sunflower"
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Certains couples ont déjà été cités dans la littérature : Callochromis macrops/C. melanostigma et Lestradea perspicax/L. stappersii (Poll, 1956) et Ophthalmotilapia heterodonta/O. ventralis (Poll & Matthes, 1962). Ces couples étaient alors présentés comme des sous-espèces. Pour chacun des duos observés ici, il est intéressant de noter que les 2 espèces ne sont jamais trouvées sympatriquement (excepté Callochromis pleurospilus et C. stappersii), bien que chez les lamprologues, il existe souvent une zone de recouvrement des aires de répartition des deux espèces (ex : N. tretocephalus et N. sexfasciatus, Konings, 1998), voir même des types de distribution complètement différents comme pour le couple Altolamprologus compressiceps/A. calvus. Cependant, les deux espèces
appartenant au genre Microdontochromis semblent présenter le même type de distribution que ces deux dernières espèces. Mais l'aire de répartition de M. rotundiventralis est encore très mal connue et il n'est pas possible d'affirmer que la situation est similaire.
On peut également noter l’existence d’espèces dans la moitié sud du lac dont il n’existe pas d’équivalent dans le nord du lac (Ophthalmotilapia boops, Cunningtonia longiventralis, ou encore Neolamprologus toae, Variabilichromis moorii). Ceci peut s’expliquer de deux façons différentes. Soit cette dualité nord/sud est provoquée par l’existence des paléolacs nord et sud (mais alors que dire du paléolac central), soit cette opposition est simplement due aux différences environnementales (notamment le climat, voir Brichard (1989): abondance relative du plancton et des algues (sur les rochers), turbidité de l’eau, décalage dans les blooms planctoniques entre le nord et le sud, décalage des saisons, températures légèrement différentes selon la latitude…).
La première hypothèse est étayée par le fait que 9 espèces d’Ectodini voient la limite (septentrionale ou orientale selon le cas) de leur aire de répartition sur la côte est, se trouver entre les environs de Sibwesa et Utinta, c’est à dire la région entre le paléolac central et le paléolac sud. La zone correspondante sur la côte ouest est cependant moins nette (entre Moliro et les environs du Cap Tembwe, pour 10 espèces ce coup-ci et pas toutes les mêmes que précédemment). Cette zone comprend le sud du bassin central, la région intermédiaire entre les deux paléolacs ainsi qu’une bonne partie du paléolac sud (apparemment jusqu'au nord de Moliro). Il en résulte une zone intermédiaire entre le sud et le reste du lac plus étendue sur la côté ouest que sur la côte est (voir la carte ci dessous). Un point étonnant qui mérite d’être souligné est l’absence
d’espèce ou de complexe d’espèces présent uniquement dans le paléolac central. Aussi l'influence de la séparation du lac en trois paléolacs au cours de son histoire n'a-t-elle peut-être pas laissé autant de traces sur la répartition actuelle des Ectodini.
56. Carte présentant la correspondance entre la zone intermédiaire entre le sud et le reste du lac
Eccles a tenté d'expliquer en 1986 les différences nord/sud des peuplements de cichlidés du lac. Dans l'extrême sud du lac, en Zambie, on observe des remontées d'eau anoxique du fond du lac (upwellings) qui entraînent de fortes variations de la concentration en oxygène. Eccles pense que ces remontées ne permettent pas l'existence d'espèce sténotopiques* adaptées à une profondeur particulière dans le sud du lac, car elles les forcent à remonter temporairement à faible profondeur dans des habitats différents pour éviter les zones anoxiques impropres à leur survie. Cependant, le sud du lac est une région riche en espèces et les zones d'upwellings sont normalement très productives, en particulier dans les océans .(comme par exemple l'upwelling du Pérou qui assure une production d'anchois très importante, sauf lors du
phénomène El Niño) car les upwelling permettent la remontée des nutriments de la réserve profonde (azote, phosphore) pour alimenter les producteurs primaires tels que les algues. On doit donc plutôt s'attendre à une zone très riche en espèces et en biomasse, ce qui semble bien être le cas.
On peut remarquer également que les grandes frontières entre les zones biogéographiques reconnues correspondent souvent à la limite entre une région où la côte plonge de manière plus ou moins abrupte dans le lac et une autre où la côte est en pente très faible (exemple : zones 11/12, 18/19, 20/21, 24/25). Les zones à faible pente, c’est à dire les zones les plus récemment immergées ont peut-être joué un rôle particulier dans la spéciation des espèces et leur dispersion dans le lac.
 
B. Variations géographiques :
1. Espèces présentant des variations géographiques :
Il a été possible d’établir les variations géographiques chez plusieurs Ectodini en examinant les collections du MRAC et de l’IRSNB, puis en complétant par les informations de la littérature (Konings, 1998 ; Kohda et al., 1996). Les espèces présentant une variation marquée dans la coloration nuptiale des mâles reproducteurs sont : Callochromis macrops, Ophthalmotilapia ventralis, O. heterodonta, O. nasuta, O. boops, Cyathopharynx sp. (C. foai sensu Konings) et Cunningtonia longiventralis. On a également noté de légères variations chez C. pleurospilus, cependant, vu la confusion qui règne dans ce groupe, il ne sera pas discuté ici.
Parmi toutes ces espèces, A. dewindti, C. macrops, C. longiventralis et Ophthalmotilapia spp. vivent uniquement à faible profondeur, ne descendant que rarement en dessous de 5 m, voire jamais. Ces dernières espèces, excepté C. macrops et A. dewindti, sont des espèces sténotopique strictement pétricoles. Il est alors facile de comprendre comment une simple rivière ou une bande de sable de quelques centaines de mètres peut séparer deux populations voisines et favoriser leur divergence génétique. D’ailleurs, si on compare l’aire de répartition de O. ventralis donnée par Konings (1998, p. 40-41) et une carte présentant le type de côté (par exemple celle publiée par Van Wijngaarden, 1994, d’après les données de Coenen, 1993 et Michell, non-publié), on peut constater une parfaite correspondance entre les limites entre "races" géographiques et des
éléments physiques comme un cours d’eau ou une bande de sable. Par exemple, la zone sableuse au nord du Cap Chipimbi (Coenen, 1993) semble parfaitement séparer les formes "Bright Blue" de Zambie de la forme noire de Moliro. Tout comme celle-ci parait séparée de la forme "yellow ventralis" trouvée à Kapampa par la rivière Lunangwa (estuaire sableux, Coenen, 1993). Cette forme semble isolée au nord du "Black & White ventralis" par les rivières Zongwe et Luvira. Sur la côte est, on peut faire le même type d’observation. Le "Bright Blue ventralis" du sud semble séparé par deux cours d’eau et quelques plages de sable de la forme jaune de Samazi. De même la forme "Black & White ventralis" du Cap Mpimbwe semble séparée de la forme noire de Nkondwe Island par une large bande de côtes sableuses.
Mais, une telle comparaison pour C. macrops ne permet pas de tirer de conclusion. Cependant, il faut remarquer que l’espèce vit dans l’habitat sablonneux ou intermédiaire. Les barrières écologiques ne sont donc pas les mêmes. On peut donc se demander si l’espèce est capable de traverser régulièrement des zones rocheuses. D’autant plus que Konings (1998) souligne le fait que deux populations très voisines peuvent avoir des colorations très différentes. Il serait sans doute très intéressant de réaliser des études beaucoup plus détaillées sur cette espèce.
Le cas des Cyathopharynx spp. semble plus confus. En effet, les deux espèces présentées par Konings (1998) vivent dans le même habitat, une seule semblant pouvoir vivre dans l’habitat purement sableux. Cependant, ces deux espèces semblent descendre jusqu’à des profondeurs relativement importantes (30 m, cf. Tableau p. 12). Une des deux espèces semble présenter une variation dans la coloration des mâles, somme toute assez régulière tout au long de la côte est, mais l’autre, présente entre Moliro et Sibwesa, d’après Konings, n’en présenterait aucune. Ce phénomène est peut-être simplement dû au fait que C. foai sensu Konings ne se reproduit pas sur le sable et parait donc davantage sténotopique que l’autre espèce.
Une autre espèce, X. spiloptera, présente également des variations géographiques, principalement dans l’étendue de la tâche noire de la dorsale et des taches bleues sur le corps et les nageoires. Cependant, contrairement aux précédentes, elle vit également dans l’habitat intermédiaire (Konings (1998) indique qu’elle est inféodée aux bandes de sable entre les rochers) et a été trouvée jusque 30 m de profondeur. On peut donc penser que de grandes bandes de sable peuvent constituer des barrières écologiques plus ou moins importantes pour cette espèce.
2. Espèces sans variation géographique (ou en présentant peu) :
Aucun Bathybatini ne semble présenter de variation dans la coloration. Ceci peut facilement être expliqué par le fait que ces espèces sont pélagiques et qu'elles peuvent donc traverser tous les types d'habitat sans problème. Cependant, il reste à savoir pourquoi il existe une forme particulière d'Hemibates à Chituta. Cette forme n'est peut-être pas restreinte juste à la région de Chituta.
De nombreux Ectodini ne semblent pas présenter de variations géographiques dans la coloration. Ces espèces sont :
Asprotilapia leptura, Cardiopharynx schoutedeni, Enantiopus melanogenys (légères variations de la coloration ?), Ectodus descampsi et Ectodus sp."North", Grammatotria lemairii, Lestradea stappersii et L. perspicax (hormis une variation progressive de la dentition tout autour du lac), Xenotilapia boulengeri, X. bathyphila (?), X. burtoni, X. caudafasciata, X. flavipinnis (faibles variations dans la couleur de la dorsale), X. longispinnis, X. nasus, X. nigrolabiata, X. ornatipinnis et X. ochrogenys.
Lorsqu’on compare les préférences d’habitat de toutes ces espèces (excepté A. leptura), on peut remarquer que toutes vivent au moins en partie dans l’habitat sablonneux (et souvent également dans l’habitat intermédiaire, parfois rocheux). On peut noter également que la plupart des espèces ont été pêchées à des profondeurs relativement importantes (40 m) à très importantes (125 m pour X. nigrolabiata ou 80 m pour Grammatotria lemairii par exemple). Le fait de se mouvoir sur de tels intervalles de profondeur leur permet certainement de franchir aisément des barrières physiques tels qu’une rivière ou un massif rocheux. Il faut noter également que beaucoup de Xenotilapia vivent sur un fond sableux ou vaseux. Les fonds vaseux se trouvent principalement à grande profondeur (Konings, 1998). Ils semblent très courants passé 60 m de profondeur. On
les rencontre aussi dans les estuaires des rivières et les baies. Brichard (1989, p. 34) indique que suite à une tempête, les rochers à proximité des rivières se jetant dans le lac se retrouvent couverts de sédiments. Les espèces pétricoles typiques (Tropheus, Petrochromis, etc…) disparaissent alors (temporairement) pour laisser place à des espèces typiquement sabulicoles (Callochromis, Xenotilapia, etc…). Büscher (1994) indique également que les Xenotilapia (habituellement considérés comme sabulicoles) font régulièrement des incursions dans les milieux rocheux (mais sans préciser quelles espèces). Grammatotria lemairii, espèce typiquement sabulicole et adaptée à fouiller les substrats mous ou sableux (bouche infère, etc…), a de même été trouvé dans tous les milieux. Dans de tels cas, les barrières physiques ne semblent plus
vraiment avoir d’influence sur la spéciation. Une seule espèce pose cependant problème : Xenotilapia burtoni. Cette espèce ne vit que dans la baie de Burton, à des profondeurs assez importantes (2 à 40 m). Comment expliquer une telle endémicité ? Son proche parent X. longispinnis semble absent de cette zone du lac. Cependant, cette espèce est mal connue. On ne la recense que de l’extrême nord du lac (5 localités), de deux localités très proches au centre de la côte Tanzanienne et de deux localités à l’extrême sud du lac. Comme dit plus haut, X. longispinnis est peut-être beaucoup plus répandue dans le lac et vit peut-être à grande profondeur, sur les milieux vaseux, ne remontant que lorsque de tels biotopes sont disponibles à moindre profondeur (comme près de Uvira, voir Gysels et al., 1997).
On peut donc en conclure que les espèces n’ayant pas de préférence particulière pour une profondeur donnée et vivant en milieu sabulicole (au sens large) sont très mobiles et ont tendance à coloniser l’ensemble du lac sans former de races géographiques particulières.
Xenotilapia flavipinnis est une petite espèce sabulicole qui présente de légères variations dans la coloration de la dorsale et des flancs. Konings (1998) donne la description des différentes races géographiques. Elle concerne la couleur de la dorsale (habituellement jaune avec plus ou moins de tâches bleues ; elle est tachetée de rouge chez une population localisée entre Kekese et Isonga ; elle est orange chez les populations autour des montagnes Mahale), la teinte des flancs (plus ou moins de reflets bleus/nacrés et plus ou moins de jaune (bandes)) et la présence ou non d’une tâche noire sur l’opercule (observation personnelle, le reste basé sur Konings, 1998). La population de Nyanza Lac se caractérise par un museau et des pelviennes jaunes. Ces variations peuvent être expliquées par le fait que cette espèce ne vit pas préférentiellement sur la vase, mais
plutôt sur le sable. Yanagisawa (1986 et 1993b et c) indique toujours une zone sableuse avec plus ou moins de rochers et surtout bordée par une zone rocheuse, comme site de reproduction (cependant, les juvéniles et les individus non reproducteurs fourragent dans le même habitat). On peut noter aussi que cette espèce n’a pas été pêchée à plus de 30 m de profondeur et semble donc être une espèce plutôt inféodée aux faibles profondeurs (moins de 30 m), donc probablement moins mobile que les autres Xenotilapia qui vivent plus profondément. A cela il faut ajouter que cette espèce forme des couples reproducteurs territoriaux stables (Yanagisawa, 1986, 1993 b et c), ce qui limite probablement encore la mobilité de l’espèce.
Enantiopus melanogenys ne présente pas de variations géographiques très importantes dans la coloration. On peut noter que l’intensité de la coloration noire du museau est assez variable. Certaines populations possèdent des taches rondes noires en nombre plus ou moins important dans la dorsale, que d’autres ne possèdent pas. Il semble également exister une variation dans l'étendue de la coloration bleue sur le corps. Je n'ai pas pu constater d'autre variation dans la coloration. Cette espèce vit sur les fonds sableux et vaseux de la surface à 50 m de profondeur (Konings, 1998 ; Poll, 1956 ; Kuwamura & Hori, 1985). Cependant, il est intéressant de noter qu'il existe une variation géographique comportementale.
L’espèce Asprotilapia leptura pose problème. En effet, cette espèce est sténotopique (habitat rocheux, profondeur de moins de 5 m, Konings, 1998 ; Kohda et al., 1996), mais ne semble pas présenter de variations géographiques importantes (hormis celle présentée par Kohda et al., 1996, et qui reste très discrète : présence ou non d’un fin liseré noir dans la dorsale). On peut donc se demander pourquoi cette espèce ne semble pas présenter de variation importante tout autour du lac. D’autant plus que d’autres espèces similaires comme le complexe "Xenotilapia papilio" qui est beaucoup moins exigeant quant à la profondeur d'habitat présente beaucoup de variations dans la coloration (taches noires dans la dorsale).
C. Variations intraspécifiques dans le comportement reproducteur des espèces :
Des variations comportementales lors de la reproduction, ont été constatées chez plusieurs espèces d'Ectodini par divers auteurs (X. flavipinnis, Yanagisawa, 1986 et 1993b ; Aulonocranus dewindti, Rossiter, 1993). Cependant, toutes ces variations sont dues à des facteurs environnementaux, notamment, le type d'habitat utilisé, la pression exercée par les prédateurs et la densité de population. Cependant, il est intéressant de noter qu'Enantiopus melanogenys présente une variation nette dans la forme du nid qu'il construit. Konings rapporte au moins 3 types de nid. Dans la plupart des populations, il s'agit d'un simple nid en forme de cuvette. Par contre, dans la région de Kalémié et Kavalla, les mâles accumulent des monticules de sable autour de la cuvette. La population de Kipili construit un nid en "roue de charrue"
(Konings, comm. pers.). Le nid consiste en une cuvette dans laquelle le mâle construit en plus des rayons de sable qui vont du centre vers la périphérie du nid.
D. Conseils pour les futures prospections :
De nombreux Ectodini (en particulier les Xenotilapia) et Bathybatini vivent à grande profondeur et restent mal connus. Les espèces benthiques sont connues principalement grâce aux chalutages réalisés lors de l’Expédition Hydrobiologique de Poll en 1946-47. Cependant, ces chalutages ont été effectués en diagonale, en travers des contours du lac, sur de grands intervalles de profondeur (Poll, 1956). Cette façon de procéder ne permet pas de se faire une idée précise des préférences d’habitat des différentes espèces. Elle ne permet pas non plus de définir précisément les différentes communautés. En étudiant les résultats des chalutages, on peut toutefois définir un intervalle de profondeur dans lequel on est sûr que telle ou telle espèce vit. Cependant, la profondeur maximale à laquelle est trouvée chaque espèce sera inévitablement
sous-estimée. Il serait intéressant dans le futur de réaliser des chalutages sur de faibles intervalles de profondeurs, parallèlement aux courbes de niveaux du lac, afin d’avoir une idée plus précise de l’étagement en profondeur des différentes communautés. Il faut noter également que plusieurs petites espèces de Xenotilapia pétricoles ont été découvertes au cours des 12 dernières années, dans un habitat où on ne s’attendait pas à en trouver. Ces découvertes ont été faites principalement dans le sud du lac (X. papilio, Büscher, 1990 et 1994 ; X. sp."Katete", X. sp."papilio sunflower", Konings, 1998) ainsi que dans le nord (X. nasus, De Vos et al., 1995). Alin et al. (1999) mentionnent d’ailleurs plusieurs espèces dans le nord du lac qui pourraient bien être des espèces nouvelles (Xenotilapia cf. caudafasciata,
Xenotilapia fluorescens (sic), Xenotilapia sp. n. "large", X. sp. n."white lip" à des profondeurs de 40 à 80 m). Il reste certainement encore plusieurs espèces benthiques à découvrir et à décrire. Certaines espèces, comme Xenotilapia caudafasciata ou X. longispinnis, sont présentes dans tout le lac, mais ont une répartition qui semble très morcelée. Cependant, ces espèces vivent généralement au fond, à des profondeurs relativement peu prospectées, d’autant plus que la plupart des recherches actuelles concernent des espèces vivant près du bord.
Les Bathybatini sont des espèces essentiellement pélagiques, qui s'approchent occasionnellement des côtes. Des chalutages permettraient sans doute de les capturer plus fréquemment, d'autant plus que certaines espèces semblent être rares dans les prises. D'autres au contraire, en particulier B. minor, sont systématiquement prises en grande quantité (Coulter, 1965). Cela permettrait de confirmer leur présence tout autour du lac.
E. Voies possibles de recherches futures :
Les Bathybatini ne posent pas de problèmes systématiques, hormis la nouvelle forme d'Hemibates présentée par Konings (1998). Cependant, plusieurs espèces restent peu représentées en collection et il serait utile d'établir de manière plus complète leurs aires de répartition. Leur comportement, en particulier reproducteur, est très mal connu également et parait assez difficile à étudier sur le terrain comme en captivité (grandes espèces pélagiques nécessitant un très grand volume pour avoir un comportement naturel).
D’un point de vue systématique, la plupart des espèces d’Ectodini sont bien identifiées, cependant, les données disponibles permettant leur identification (en particulier des Xenotilapia) semblent incomplètes. Ainsi, il n’a pas été facile de distinguer X. ochrogenys et X. bathyphila, malgré l’existence de caractères divergents. De même, il existe une certaine confusion entre Xenotilapia flavipinnis et les juvéniles X. boulengeri. Il n’a pas toujours été facile de savoir à quelle espèce appartenait tel ou tel spécimen. De plus, vu le nombre de mauvaises identifications rencontrées dans les collections de Xenotilapia, il est vraisemblable que l’ouvrage de Poll (1956), "Résultats scientifiques de l’Exploration Hydrobiologique Belge au lac Tanganyika", contient de nombreuses erreurs. Il ne serait sans doute pas inutile de réviser
l'ensemble des Xenotilapia et des genres apparentés d'un point de vue systématique et phylogénique. En effet, il ne me parait pas impossible que les nouvelles petites espèces de Xenotilapia pétricoles du type X. papilio ou X. nasus possèdent davantage d'affinités avec le genre Asprotilapia qu'avec les grandes espèces de Xenotilapia du type X. boulengeri ou X. ornatipinnis. Le comportement reproducteur de plusieurs Xenotilapia reste également encore à étudier, en particulier les espèces pétricoles et benthiques.
Il serait également utile de faire la révision du genre Lestradea, afin de savoir s'il s'agit effectivement d'une ou de deux espèces.
Les révisions actuellement en cours au MRAC (Hanssens, comm. pers.) concernent les Ophthalmotilapia et Cyathopharynx.
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