E. Présentation des espèces Ectodini

1. Aulonocranus

Genre monotypique facilement identifié par les pores sensoriels élargis sur la tête, sa grande bouche et la forme générale du corps qui rappelle celle des Ophthalmotilapia.
La seule espèce de ce genre est Aulonocranus dewindti (Boulenger, 1899)

12. Aulonocranus mâles de Wampembe (en haut) et de Wonzye Point (en bas).
Photos Expédition Tanganyika 1995.

2. Asprotilapia

Genre monotypique facilement distingué par ses dents tricuspides, ses nageoires pelviennes de forme arrondie (comme certains Xenotilapia pétricoles) et la forme de son corps très allongée (hauteur du corps environ égale à 20 % de la longueur standard, Poll, 1986).
La seule espèce de ce genre est Asprotilapia leptura Boulenger, 1901.

13. Asprotilapia leptura, en aquarium.

3. Callochromis

Genre très proche des Xenotilapia, s’en distinguant par la forme des nageoires pelviennes sans symétrie inversée.
a) Callochromis macrops (Boulenger, 1898) et Callochromis melanostigma (Boulenger, 1906)
Espèces caractéristiques distinguées par la position infère de sa bouche, la forme des nageoires pelviennes avec le rayon le plus externe nettement plus long que le rayon le plus interne (distinction avec tous les Xenotilapia). Ces deux espèces sont distinguées des deux autres espèces de Callochromis par une hauteur de corps supérieure (30,8 à 37,0 % de la longueur standard contre 27,8 à 30,0 %) et la présence de 14 à 16 épines
14. Callochromis macrops.


dans la dorsale contre 12 à 14 (Poll, 1956). Poll (1956) mentionne des différences minimes entre C. macrops et C. melanostigma, hormis la coloration des mâles qui est caractéristique pour chaque espèce.

b) Callochromis pleurospilus (Boulenger, 1906) et Callochromis stappersii (Boulenger, 1914)
Il a tout d’abord été assez difficile de distinguer ces deux espèces, malgré les données de Boulenger (1906 et 1914) et de Poll (1986) (largeur de la tête 44 à 50 % de la longueur de la tête chez C. stappersii contre 40 à 44 % chez C. pleurospilus et 64 à 80 dents sur la rangée externe de la mâchoire supérieure chez C. stappersii contre 44 à 55 chez C. pleurospilus). Cependant, le profil de la tête permet de distinguer aisément les deux espèces. C. stappersii possède une tête allongée, avec une bouche nettement terminale et le profil supérieur de la tête est presque rectiligne. Pour le C. pleurospilus, la bouche est en position plus infère avec un profil supérieur de la tête plus ou moins arrondi. Pour cette espèce, la situation semble toutefois plus complexe (cf. résultats p. 45).
15. Callochromis pleurospilus.


16. Callochromis stappersii.



4. Cardiopharynx

Genre monotypique caractéristique rappelant par sa morphologie le genre Cyathopharynx. Il se distingue des autres genres par la forme de la mâchoire pharyngienne inférieure en forme de cœur. Parfois une tache noire est visible à la base de la dorsale (celle-ci est placée plus haut chez les genre Ectodus).
La seule espèce de ce genre est Cardiopharynx schoutedeni Poll, 1942.
17. Cardiopharynx schoutedeni, femelle en aquarium.

5. Cunningtonia

Genre monotypique caractéristique proche du groupe Ophthalmotilapia/Cyathopharynx. Se distingue de ceux ci par ses dents mobiles tricuspides sur les deux mâchoires (unicuspides* ou tricuspides dans les deux autres genres, mais toujours fixes, Hanssens et al., 1999).
La seule espèce de ce genre est Cunningtonia longiventralis Boulenger, 1906.
18. Cunningtonia longiventralis, mâles à Ulwile (en haut)
et à Isanga Bay (en bas). Photos Konings, 1998.

6. Cyathopharynx

Ce genre se caractérise par la forme particulière arrondie de son os pharyngien, jamais rencontrée dans aucune autre espèce d'Ectodini. Le genre le plus proche semble être Cardiopharynx dont l'os pharyngien inférieur ressemble un peu à celui des Cyathopharynx puisqu'il a la forme d'un cœur (Poll, 1986).
Cependant, ce genre est problématique, car Konings présente deux espèces différentes. La première est Cyathopharynx furcifer. Il nomme la seconde C. foai, mais ces arguments pour la nommer ainsi ne me paraissent pas convaincants. Dans le CLOFFA (Maréchal et Poll, 1991), Cyathopharynx foai est considéré comme synonyme de Cyathopharynx furcifer.
19. Cyathopharynx furcifer, mâle en aquarium (photo: P. Tawil)


7. Ectodus

Genre caractérisé par la présence quasi systématique d’une tache noire plus ou moins grande au centre de la nageoire dorsale, une mâchoire pharyngienne inférieure de forme triangulaire avec uniquement des dents unicuspides. Mâchoires orales avec des dents uniquement unicuspides.
Ectodus descampsii a été décrit par Boulenger en 1898. La vérification des collections a permis de constater la disparition fortement probable du type, remplacé par un autre poisson. Boulenger mentionne une longueur totale de 95 mm et un très mauvais état de conservation, alors que le spécimen placé dans le tube du type est en parfait état et mesure seulement 90 mm LT). On a également mis en évidence l’existence d’une deuxième espèce dans le genre : Ectodus sp."North", en cours de description.

20. Ectodus descampsii, côte sud, Zambie.

21. Ectodus sp."North" (photo Jeff Dubosc).


8. Enantiopus
Genre monotypique caractéristique, apparenté aux Xenotilapia. Il est facilement distingué du genre Grammatotria par la forme de ses nageoires pelviennes à symétrie inversée. Il diffère des Xenotilapia par son corps beaucoup plus allongé (hauteur du corps égale à 16,7 à 20 % de la longueur contre 20 à 28,6 % chez Xenotilapia) et un nombre de rayons aux nageoires dorsale et anale nettement supérieur (dorsale : XIII, 16-19 et anale III, 15-18 contre dorsale XII-XIII, 10-15 et anale III, 7-14 chez Xenotilapia, Poll, 1986). Le genre est monospécifique : Enantiopus melanogenys Boulenger, 1906.
22. Enantiopus melanogenys, Kilesa (Zaïre), mâle dérrière,
femelle devant.

Il s'agit du poisson que Konings (par exemple 1998) appelle E. sp. "kilesa".
23. Enantiopus melanogenys en aquarium.

Photo Patrick Tawil

9. Grammatotria
Genre monotypique caractéristique, facilement identifié par sa grande taille et 3 tâches noires sur les flancs et le pédoncule caudal. Confusion impossible avec aucune autre espèce dans le lac.
La seule espèce du genre est Grammatotria lemairii  Boulenger, 1899.
24. Grammatotria lemairii.

10. Lestradea

Ce genre comprend 2 espèces décrites.
a) Lestradea perspicax et Lestradea stappersii
25. Lestradea perspicax, en aquarium en haut et
L. stappersii, Kilewa en bas.




La seule différence nette entre les deux espèces, donnée par Poll en 1946 est la dentition (forme des dents et nombre de rangées de dents sur les deux mâchoires). Cependant, il avait déjà lui-même constaté une certaine variabilité dans la dentition de L. stappersii. Il mentionne même que la population de L. stappersii de Karema possède une dentition unicuspide*. J’ai réalisé une petite étude de la variation de la dentition autour du lac pour voir s'il existe une frontière nette entre les deux espèces (voir résultats p. 47)

11. Microdontochromis
Genre typique caractérisé par le faible nombre de dents sur les mâchoires externes (moins de 30 chez M. tenuidentata et jusque 51 chez M. rotundiventralis (Takahashi et al., 1997), sa bouche nettement terminale, et la forme des pelviennes à symétrie inversée ou de forme arrondie. Takahashi et al. (1997) mentionnent également l’absence de dents molariformes sur les mâchoires pharyngiennes et une apophyse pharyngienne du "type Tropheus" (défini par Greenwood, 1978).

a) Microdontochromis tenuidentatus
Cette espèce est caractérisée par sa dentition très discrète : une seule rangée de dents sur les deux mâchoires externes et des nageoires pelviennes à symétrie inversée (Takahashi et al., 1997)


26. Microdontochromis tenuidentatus, spécimen en aquarium.


b) Microdontochromis rotundiventralis

27. M. rotundiventralis, d'après Takahashi et al., 1997.

Cette espèce se différencie de la précédente par l’existence de deux rangées de dents sur les mâchoires externes (rarement 1), des pelviennes de forme arrondie et un corps plus haut (hauteur du corps 26,8 à 29,1% de la longueur standard contre 21,1 à 23,6 chez M. tenuidentatus). (Takahashi et al., 1997).

12. Ophthalmotilapia
Genre comprenant 4 espèces (ou complexes) décrites, non vérifiés par moi-même. Il est caractérisé par ses dents fixes unicuspides ou tricuspides (mobiles chez Cunningtonia), sa mâchoire pharyngienne inférieure triangulaire (arrondie chez Cyathopharynx et en forme de cœur chez Cardiopharynx) et l’absence de pores sensoriels élargis comme chez Aulonocranus. Les nageoires pelviennes peuvent être prolongées par un long filament et une spatule chez les mâles. (Hanssens et al., 1999)
a) Ophthalmotilapia boops

Cette espèce est facilement distinguée de toutes les autres espèces d’Ophthalmotilapia par sa dentition entièrement tricuspide sur les mâchoires externes (Hanssens et al., 1999).

28. Ophthalmotilapia boops, mâle à Nkondwe Island, Tanzanie, photo Tim Nurse.


b) Ophthalmotilapia heterodonta et Ophthalmotilapia ventralis
Ces deux espèces très proches ne sont distinguées de manière certaine que par le nombre d’écailles entre les lignes latérales supérieure et inférieure. Cependant, plusieurs populations semblent intermédiaires entre les deux espèces (entre Zongwe et Mtoto, et au Cap Mpimbwe, Hanssens et al., 1999). Par simplicité, ces populations sont considérées ici comme O. ventralis.
Remarque : voir O. nasuta.


29. Ophthalmotilapia cf. heterodonta.


30. Ophthalmotilapia ventralis, mâle de Kalambo, Tanzanie,
Tim Nurse.

c) Ophthalmotilapia nasuta
Cette espèce est caractérisée par l’existence chez les mâles reproducteurs et certaines femelles par l’existence d’un appendice sur le nez. La dentition peut être tricuspide. Les deux lignes latérales sont séparées par deux écailles seulement. La largeur de la mâchoire inférieure est moins importante que chez les autres espèces (19,3 à 27,4 % de la longueur de la tête contre 22,6 à 33,9 % chez les trois autres espèces) et la longueur de la tête est plus courte également (29,8 à 34,4% SL contre 31,5 à 35,9%) alors que la longueur du pédicelle prémaxillaire est plus importante (21,3 à 27,5 % de la longueur de la tête contre 17,6 à 24,2 %). (Toutes les données de Hanssens et al., 1999). Hanssens et al. mentionnent l’existence de plusieurs formes morphologiques au sein de ce taxon. L’ensemble de ces types est ici considéré comme O. nasuta.
Remarque : Dans la littérature aquariophile, on trouve un poisson nommé O. heterodonta et qui provient de Kigoma (Herrmann, 1996 ; Konings, 1998). Cependant, Hanssens (comm. pers., voir aussi Hanssens et al., 1999) m'a confirmé que ce poisson est bien O. nasuta. En effet, sur les photos, on voit nettement que le poisson possède un nez prolongé comme O. nasuta.


31. Ophthalmotilapia nasuta, mâle de Kipili, photo Jérôme Thierry.

13. Xenotilapia
Genre comprenant 13 espèces décrites et plusieurs espèces non-décrites, caractérisé par des nageoires pelviennes à symétrie inversée (rayon le plus interne plus long ou de même longueur que le rayon le plus externe), ou de forme arrondie, l’existence assez souvent d’une troisième ligne latérale sur le pédoncule caudal, une bouche en position infère, la présence de dents molariformes sur les mâchoires pharyngiennes. Ce genre semble très proche de Asprotilapia et Enantiopus.
a) Xenotilapia bathyphila et Xenotilapia ochrogenys
Le groupe X. ochrogenys/bathyphila comprend les deux espèces les plus élancées du genre. Xenotilapia flavipinnis semble étroitement apparenté (Poll, 1986). Ce groupe peut-être distingué des autres Xenotilapia par une hauteur de corps égale à 20,6 à 23,5 % de la longueur standard (23,3 à 25,0 pour X. flavipinnis) (Poll, 1956 et 1986). La distinction des deux espèces est basée sur la hauteur du pédoncule caudal égale respectivement à 38,5 à 47,6 % et 52.6 à 60,6 % de la longueur du pédoncule caudal, respectivement pour le X. bathyphilus et le X. ochrogenys (Poll, 1956). Cependant, de nombreux individus se situent à la limite entre les deux espèces et il a été assez difficile de les séparer sans ambiguïté. On a utilisé le rapport hauteur du pédoncule caudal dans la longueur standard : la moyenne sur 12 individus de chaque espèce est de 7,3 % dans la SL pour le X. bathyphilus (intervalle de 6,9 % à 7,9 %, un individu avec la valeur de 8,4%) et de 8,5% pour le X. ochrogenys (intervalle de 7,7 % à 8,9 %, d’autres individus plus petits, non compris dans les 12 individus de référence donnant un rapport de 9,0 %). Il a été noté aussi que le X. ochrogenys a une bouche plus infère que le X. bathyphilus et que ce dernier a tendance à développer une très légère gibbosité nasale (un peu comme le X. nasus, mais beaucoup moins apparent) et non pas frontale comme chez le X. ochrogenys. Les rayons internes des pelviennes sont nettement plus longs que les externes chez les deux espèces. X. ochrogenys atteint 106 mm SL et X. bathyphila 99 mm SL (Poll, 1956). Il est à noter que X. ochrogenys semble plus grand dans le sud du lac (X. sp. "ochrogenys Ndole" , Herrmann, 1996)


32. Xenotilapia ochrogenys, mâle en aquarium.


33. Xenotilapia bathyphila


b) Xenotilapia boulengeri et Xenotilapia sima

34. Xenotilapia boulengeri, Chilambo Bay, photo Expédition Tanganyika 1995.


35. Xenotilapia sima, en aquarium.


X. boulengeri et X. sima sont deux espèces proches, mais assez faciles à identifier en se basant sur la diagnose donnée par Takahashi & Nakaya, 1997 : « Xenotilapia sima is distinguishable from X. boulengeri by the following characters : anal fin with 11 or 12 soft rays (vs. generally 9 or 10 in X. boulengeri), pectoral fin usually with 16 or more soft rays (vs. usually 15 or less in X. boulengeri), depth of caudal peduncle 9.8-10.8 % SL (vs. 8.2-10.0), length of anal fin base 22.4-25.7 % SL (vs. 18.6-22.6) and eye length 40.5-49.2 % of head length (HL) (vs. 33.3-42.2) ». J’ai noté que le X. sima possède un museau plus court, un œil plus grand et une tête plus arrondie que le X. boulengeri. Chez les deux espèces, les pelviennes possèdent une symétrie inversée. X. boulengeri atteint 160 mm SL et X. sima 163 mm SL (Poll, 1956).
Konings (1998) considère les deux espèces synonymes, malgré le travail de Takahashi et al. (1997). Il n'a apparemment observé qu'une espèce en milieu naturel et n'est pas convaincu qu'il existe des différences significatives entre les deux espèces. Cependant, lors d'une interview ultérieure, il a émis des réserves sur cette synonymie (site "Tanganyika Cichlids", http://www.tanganyika-cichlids.com/).
c) Xenotilapia caudafasciata
Les mâles Xenotilapia caudafasciata s’identifient très facilement à la coloration caractéristique et unique dans le genre de leurs nageoires. La caudale est blanche striée de 3 barres verticales noires. Les pelviennes sont également blanches avec une barre transversale noire. Les juvéniles et les femelles sont identifiés facilement par leur grande tête (longueur 34,5 à 40,0 % de la longueur standard, contre moins de 35,1 % chez toutes les autres espèces), 7 à 9 rayons mous anaux et 9 à 11 branchiospines. Rayons internes et externes des pelviennes sont de même longueur (ou l’interne à peine plus long). (Poll, 1956).

36. Xenotilapia caudafasciata, photos De Vos.

d) Xenotilapia flavipinnis
Xenotilapia flavipinnis peut être considéré comme intermédiaire entre les grands Xenotilapia (comme le X. boulengeri) et le groupe X. ochrogenys/bathyphilus. C’est une petite espèce qui ne dépasse pas 80 mm SL (X. boulengeri peut atteindre 160 mm SL, Poll, 1956 et 1986). Il se caractérise par 10 à 12 rayons mous dans l’anale, 9 à 12 branchiospines, une ligne latérale supérieure de 25 à 30 écailles percées, ne dépassant jamais le bord postérieur de la dorsale (Poll, 1986) et généralement 12 à 13 rayons dans les pectorales (observation personnelle), contre 14 à 15 chez le X. boulengeri (Takahashi & Nakaya, 1997). Cette espèce possède toujours des dents unicuspides, alors que les jeunes X. boulengeri ont une dentition légèrement tricuspide (moins de 5 cm SL, la dentition est complètement unicuspide au delà d’une taille de 9 cm SL, Takahashi & Nakaya, 1997). On peut également mentionner comme caractères distinctifs la hauteur du corps représente 23,5 à 25 % de la longueur standard et la longueur de la tête 29,4 à 31.3 % de cette même longueur (Poll, 1986). Chez cette espèce, les pelviennes possèdent également des rayons internes plus longs que les externes (symétrie inversée).

37. Xenotilapia flavipinnis de Mpulungu (Zambie),

e) Xenotilapia longispinnis et X. burtoni
X. burtoni et X. longispinnis forment un groupe à part entière puisque les mâles de ces deux espèces possèdent des épines dorsales médianes nettement allongées dans la dorsale. Elles sont toutes deux caractérisées par un faible nombre de rayons mous anaux (8-9), et un grand nombre de branchiospines (16-18 pour X. burtoni et 15-17 pour X. longispinnis) et possèdent toutes deux plus de 34 écailles percées dans la ligne latérale supérieure (nombre le plus important chez les Xenotilapia, cependant X. boulengeri peut en avoir également jusque 37 et X. sima jusque 35 (Takahashi & Nakaya, 1997)). X. burtoni se distingue de X. longispinnis par son aire de répartition. En effet, les deux espèces ne semblent pas cohabiter dans aucune partie du lac et X. burtoni semble restreint au Golfe de Burton. Les pelviennes possèdent des rayons internes et externes de même longueur (ou l’interne légèrement plus long) chez X. burtoni alors qu’elles possèdent une nette symétrie inversée chez X. longispinnis (toutes les données de Poll, 1956). X. longispinnis atteint 163 mm SL et X. burtoni 173 mm SL (Poll, 1956).

38. Mâle Xenotilapia longispinnis.

39. Xenotilapia burtoni, d'après Poll, 1956.



f) Xenotilapia nasus
Xenotilapia nasus est facilement identifiable par le faible nombre de rayons mous à l’anale (7-8) et la présence d’un museau nettement protubérant (De Vos et al., 1995). La distinction avec X. papilio se fait très facilement par la coloration des nageoires : seul X. papilio possède des marques noires assez nombreuses sur les nageoires impaires. Celles de X. nasus sont toujours incolores à l’état conservé. Cependant il faut noter l’existence d’espèces plus ou moins proches, en cours de description, dans la moitié sud du lac. X. nasus se distingue de toutes les autres espèces par sa livrée particulière, sa nageoire caudale très longue et profondément échancrée et la forme de sa tête (conique avec un museau nettement proéminent, une bouche infère). Les espèces les plus proches semblent être X. papilio, X. sp. "Katete" et X. sp. "sunflower". X. nasus possède des pelviennes à symétrie inversée, alors que X. papilio possède des pelviennes dont les rayons internes et externes sont de même longueur. C’est une petite espèce de 69 mm SL maximum. La coloration des spécimens est décrite dans la description originale comme suit (De Vos et al., 1995) : corps gris brun à reflets argentés, dos et tête plus foncés, ventre blanchâtre, opercule à tache bleu noir, lèvres bleu vert, nageoire dorsale à liseré noir, jaune brun à la base, pectorales incolores ou jaune pâle, autres nageoires jaune brun, souvent à liseré gris noir. D'après cette description la coloration rappelle beaucoup celle du mâle X. ornatipinnis présenté en photo p. 38.

40. Xenotilapia nasus, holotype, Gitaza, photo immédiatement après la capture, d'après De Vos et al., 1995

g) Xenotilapia nigrolabiata
X. nigrolabiata se caractérise par l’absence systématique de marque noire dans la dorsale (voir X. ornatipinnis), 8 à 10 rayons mous dans l’anale, 13 à 15 branchiospines et 23 à 28 écailles percées dans la ligne latérale supérieure. Les pelviennes possèdent un rayon interne un peu, mais nettement plus long que l’externe. Cette espèce atteint 130 mm SL (Poll, 1956). Poll (1956) et Konings (1996) mentionne que la lèvre supérieure est de couleur noire. Poll indique aussi que les membranes des ouies et la gorge sont noirâtres.
41. Xenotilapia nigrolabiata, d'après Poll, 1956.

h) Xenotilapia ornatipinnis
X. ornatipinnis est facile à identifier grâce aux marques noires qu’il possède sur la nageoire dorsale : petites taches rondes alignées chez la femelle, et bandes obliques moins nettes chez le mâle. Cependant, il arrive parfois que ces taches fassent défauts. Il se caractérise alors par 7 à 9 rayons mous dans l’anale, 15 à 17 branchiospines et 26 à 32 écailles dans la ligne latérale supérieure (Poll, 1956). Elle possède un pédoncule caudal plus haut que X. nigrolabiata (hauteur égale à 52,6 à 60,6 % de la longueur contre 47,6 à 52,6 % chez X. nigrolabiata ; Poll, 1956). Cette espèce n’est pas toujours facile à distinguer de X. nigrolabiata, mais la comparaison avec des spécimens bien identifiés de chaque espèce lève les doutes. Le rayon interne des pelviennes est à peine plus long que l’externe. Cette espèce atteint 125 mm SL (Poll, 1956).
42. Xenotilapia ornatipinnis, mâle à gauche, femelle à droite.


43. Xenotilapia ornatipinnis mâle, d'après Poll, 1956.

i) Xenotilapia papilio
Cette petite espèce pétricole a été décrite par Büscher en 1990 à partir d’un unique spécimen, déposé au MRAC. Elle est caractérisée par de fortes marques mélaniques sur les nageoires, 8 rayons épineux à l’anale, 13 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial, une bouche infère (Büscher, 1990) et un nez légèrement protubérant (obs. pers.).. L’holotype mesure 78 mm SL.
44. Xenotilapia papilio, Tembwe II

j) Xenotilapia spiloptera
Xenotilapia spiloptera est apparemment une espèce un peu à part dans le genre. Sa morphologie caractéristique (un peu comme un Callochromis avec la bouche nettement infère), la forme arrondie typique des pelviennes (le rayon le plus interne et le rayon le plus externe sont de même longueur, le plus interne peut être légèrement plus court, ce qui est unique chez les Xenotilapia, comme mentionné par Büscher en 1994), 12 à 13 rayons épineux dans la dorsale et la tache noire dans la dorsale (pas systématique pour toutes les populations) le distinguent de tous les autres Ectodini (Poll & Stewart, 1975 ; Konings, 1998 et observations personnelles).

45. Xenotilapia spiloptera, de haut en bas, origine : Ikola, Ndole et Kipili?????.

k) Xenotilapia sp. “sunflower”
Cette nouvelle espèce en cours de description (Verne et Snoeks, in prep.) est nommée ici X. sp. "sunflower". Elle ressemble beaucoup à X. papilio. La coloration est légèrement différente de X. papilio. Une espèce proche également en cours de description est X. sp."Katete".
46. Xenotilapia sp."sunflower", Isanga Bay, photo Marc Sénaffe .

47. Xenotilapia sp. "sunflower", Chituta Bay, photo E. Genevelle

l) Xenotilapia sp. “Katete”
Il s'agit d'une autre espèce en cours de description (Verne et Snoeks, in prep.). Elle ressemble un peu à X. papilio et à X. sp."sunflower", mais en diffère par la coloration. Konings (1998) indique que cette espèce est plus haute de corps que le X. papilio.

48. Xenotilapia sp."Katete", à Katete, Zambie, photo de Konings.


49. Tableau récapitulatif des caractères principaux utilisés lors de l’identification des Xenotilapia (Poll, 1956 ; De Vos et al., 1994 et observations personnelles pour le nombre de rayons dans les pectorales) :

LPC = longueur du pédoncule caudal ; HPC = hauteur du pédoncule caudal.

V. Matériels et méthodes :
L’identification de tous les spécimens Ectodini et Bathybatini du Musée Royal d’Afrique Centrale (MRAC) et de l’Institut Royal de Sciences Naturelles de Belgique (IRSNB) a été vérifiée. Le classement des spécimens dans leurs tribus respectives suit la classification donnée par Poll en 1986. L'identification des spécimens a été basée sur les données de la littérature, notamment des descriptions originales des espèces (principalement les espèces décrites depuis moins de 50 ans) et sur les données publiées par Poll (1946, 1956 et 1986) pour les espèces plus anciennement décrites. L'identification des Bathybatini n'est basée que sur les données publiées par Poll en 1956. Les Ectodini étant souvent plus difficiles à identifier, la vérification se base sur davantage de références et le cas échéant sur des observations personnelles basées sur des spécimens identifiés de manière certaine (voir X. bathyphila et X. ochrogenys). Seules les espèces des genres Ophthalmotilapia et Cyathopharynx n’ont pas été vérifiées au cours du stage, car précédemment vérifiées par M. Hanssens. Les collections de Bathybatini n'ont été vérifiées qu'au MRAC.


50. Ci-contre : carte : découpage des côtes en 26 zones de 50 km de longueur. D'après Van Wijngaarden, 1995.


Dans la partie bibliographique, sont présentés les caractères morphométriques et méristiques utilisés lors de l'identification des spécimens, avec les références correspondantes. Tous les rapports présentés ici ont été transformés en pourcentage, comme conseillé par Snoeks (2000).
Les aires de répartition des différentes espèces ont été établies d’après les collections vérifiées (au MRAC et à l'IRSNB), puis complétées d’après les données de la littérature. Cependant, une partie de la littérature contient des erreurs et seules les sources fiables ont été utilisées. Lorsque des erreurs d'identification ont été notées dans la littérature, elles sont mentionnées.
Une analyse statistique des patrons de distribution des différentes espèces n'est pas envisageable à partir des localités. Afin de simplifier une telle analyse, il a été nécessaire de segmenter les côtes du lac en zones de même longueur et de noter la présence ou l'absence de chaque espèce dans chacune des zones. Le découpage des côtes choisi est repris de Van Wijngaarden (1995). Il consiste en 26 bandes de 50 km de côtes, avec comme point de départ de la première zone, le delta de la Grande Rusizi au Nord du lac (voir carte ci-dessus).
Les données ont ensuite été entrées dans une matrice. La présence de telle espèce dans telle zone est notée 1 et son absence 0. Les analyses ont ensuite été traitées statistiquement avec le logiciel Statisca 5.1 pour établir les zones biogéographiques du lac. L'analyse est basée sur des analyses multivariées (cluster analysis) aussi bien pour établir les liens entre les différentes zones que pour mettre en évidence les grands types de distribution de chaque espèce. Les analyses ont consisté à regrouper les différentes zones en un arbre hiérarchique selon les espèces présentes dans chacune d'elles. Les distances sont calculées selon le nombre de différences selon la méthode des distances euclidiennes :

distance(x,y) = {Si(xi – yi)²}½
Où x et y sont deux individus de la population étudiée, xi et yi leurs valeurs respectives pour la variable i.
Plus la composition en espèces des zones est différente, plus ces zones seront éloignées. A partir de cet arbre, des regroupements peuvent être effectués (grosses branches de l'arbre) pour définir les zones particulières. Plusieurs méthodes différentes ont été utilisées pour relier les zones (ou espèces) dans l'arbre : Single Linkage, Complete Linkage, Unweighed Pair-Group Average, Weighed Pair-Group Average, etc… mais seules les plus représentatives ont été insérées dans ce rapport, car aucune n'était parfaitement semblable. Les grands groupes restaient cependant les mêmes. Les différences se situaient principalement au niveau des plus petites branches.
Par commodité et surtout pour ne pas biaiser les résultats, plusieurs choix taxonomiques ont été pris. Tout d'abord, vu la confusion qui règne actuellement sur ce genre, les deux espèces de Cyathopharynx n’ont pas été utilisées dans les traitements statistiques. De même il n'a pas été jugé utile d'établir l'aire de répartition du genre autour du lac (il semble d'après plusieurs sources que le genre est présent tout autour du lac). Les deux espèces sont donc nommées indifféremment ici C. ssp. (sauf indication contraire). Les données concernant les Ophthalmotilapia sont tirées de Hanssens et al. (1999). Les cartes de distributions de ces espèces ne sont pas présentées en annexe.
La systématique des petites espèces pétricoles de Xenotilapia est assez confuse à l’heure actuelle. Aussi, les noms utilisés par Konings pour les petites espèces pétricoles non-décrites sont-ils repris ici. Les quelques espèces nouvelles mentionnées par Alin et al. (1999) ne sont pas prises en compte ici, car aucune donnée concernant leur systématique n'est donnée et il peut tout simplement s'agir d'espèces décrites et non reconnues comme telles par les auteurs.

Liste des abréviations utilisées :
ASPROTIL Asprotilapia leptura
AULONOCR Aulonocranus dewindti
CALLOMAC Callochromis macrops
CALLOMEL Callochromis melanostigma
CALLOPLE Callochromis pleurospilus
CALLOSTA Callochromis stappersii
CARDIOPH Cardiopharynx schoutedeni
CUNNINGT Cunningtonia longiventralis
ECTODESC Ectodus descampsii
ECTOSPEC Ectodus sp."North"
ENANTIOP Enantiopus melanogenys
GRAMMATO Grammatotria lemairii
LESTRPER Lestradea perspicax
LESTRSTA Lestradea stappersii
MICROTEN Microdontochromis tenuidentatus
MICROROT Microdontochromis rotundiventralis
OPHTALBO Ophthalmotilapia boops
OPHTALHE Ophthalmotilapia heterodonta
OPHTALNA Ophthalmotilapia nasuta
OPHTALVE Ophthalmotilapia ventralis
XENOBATH Xenotilapia bathyphila
XENOBOUL Xenotilapia boulengeri
XENOBURT Xenotilapia burtoni
XENOCAUD Xenotilapia caudafasciata
XENOFLAV Xenotilapia flavipinnis
XENOLONG Xenotilapia longispinnis
XENONASU Xenotilapia nasus
XENONIGR Xenotilapia nigrolabiata
XENOOCHR Xenotilapia ochrogenys
XENOORNA Xenotilapia ornatipinnis
XENOPAPI Xenotilapia papilio
XENOSIMA Xenotilapia sima
XENOSPIL Xenotilapia spiloptera
XENOSPE Xenotilapia sp. "sunflower"
XENOKATE Xenotilapia sp."Katete"
 

VI. Résultats :
A. Problèmes systématiques rencontrés :
1. Le couple Callochromis macrops/C. melanostigma
Selon les données de Poll (1956), il est assez difficile de distinguer C. macrops de C. melanostigma par la morphologie, tandis que la coloration des mâles reproducteurs est caractéristique. C. macrops vit dans les ¾ sud du lac et est remplacé dans le nord par C. melanostigma ; leurs aires de répartition ne se superposent pas. Ceci confirme les dires de Konings (1998). Aussi par simplicité, je me suis contenté de vérifier la présence de chacune des deux espèces dans chaque localité en examinant la coloration des mâles adultes. Il serait sans doute intéressant de faire une révision de ces deux espèces afin de savoir s’il s’agit vraiment de deux espèces distinctes ou s’il s’agit simplement de variations géographiques, car j’ai pu constater que la coloration des mâles de C. macrops est très variable dans le sud du lac selon leur localité d’origine.
2. Le complexe Callochromis pleurospilus :
Il semblerait qu’il existe au moins deux espèces différentes désignées par le taxon Callochromis pleurospilus. Cependant, il n’a pas été possible de les séparer de manière certaine, sans réaliser une étude approfondie des différentes populations. Aussi je ne me suis basé que sur l’apparence morphologique des spécimens en collection. Certains spécimens ont un museau allongé, et d’autres, un museau court et busqué et il existe plusieurs intermédiaires.
2 profils morphologiques de la tête ont été identifiés comme suit :
* profil 1 : front à courbe régulière, sans cassure. semble atteindre la maturité sexuelle à une plus petite taille. La plupart des spécimens sont plus petits que ceux du type 2.
* profil 2 : front à courbe cassée, museau assez court.
Cependant, il faut noter que les deux formes semblent posséder la même coloration là où ils cohabitent.
Il est intéressant de noter que Boulenger avait décrit en 1906 une autre espèce, Pelmatochromis rhodostigma, qui fut ensuite intégrée aux Callochromis (implicitement Regan, 1920) puis mise en synonymie avec C. pleurospilus (Poll, 1946). On a également trouvé des populations (Rumonge et Nyanza Lac) qui ressemblent au Callochromis stappersii (profil supérieur de la tête presque rectiligne), mais dont la tête est nettement moins allongée. Il s’agit peut-être des populations les plus septentrionales de C. stappersii, mais ils sont considérés ici comme C. pleurospilus (forme I).
Konings (1998) indique qu'il existe 3 formes différentes de Callochromis pleurospilus exportées pour l'aquariophilie : une à points rouges du Burundi, une rouge de Zambie et celle nommée Callochromis "greshakei" ou C. "rainbow", avec un liseré rouge sur la dorsale et un corps bleu, provenant de Kigoma. Les photos présentées dans son livre montrent un individu en aquarium de Zambie (forme rouge), un individu de Kigoma et un nid à Bujumbura.




51. Carte présentant l'ensemble des localités (points rouges) où a été collecté Callochromis pleurospilus. Les zones de couleur représentent les aires de répartition présumées des 2 formes rencontrées :
• en bleu : forme I et II
• en orange : forme II seule.
• noir : absence des deux espèces


3. Le genre Lestradea :
Lors de la vérification des collections de Lestradea, il a été constaté une grande variabilité dans la dentition dans certaines populations. Cette variabilité avait déjà été constatée par Poll en 1956. J’ai donc étudié cette variabilité selon plusieurs caractères tout autour du lac.
Voici les données obtenues :