‘Lamprologus’ callipterus (Boulenger 1906)

‘Lamprologus’ callipterus (Boulenger 1906)

Neolamprologus callipterus

Biologie, comportement et biogéographie.

Avec l’aimable autorisation de l’auteur, Francis Bannier

AFC 0329/72

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Lamprologus callipterus à Kabogo.

‘Lamprologus’ callipterus à Kabogo.

Voilà longtemps que la rédaction de cet article sur ‘Lamprologus’ callipterus me travaille, je m’y mets donc au lendemain du congrès 2014, un motivateur pour la rédaction d’articles, et surtout aussi un certain Laurent très persuasif ! Ainsi, dans cet article, je ne m’attarderai pas longtemps sur la maintenance de ‘Lamprologus’ callipterus, celle-ci ayant été abordée dans un précédent article de la RFC en 2011. Je compte plutôt vous présenter la biologie de cette espèce de la manière la plus exhaustive possible, en axant plus particulièrement sur le comportement reproducteur.

Pour cela, je commencerai dans une première partie par présenter les différentes formes phénotypiques existantes et les causes de leur évolution. Dans une seconde j’aborderai rapidement le statut de l’espèce pour ensuite parler de sa distribution géographique. Dans une troisième partie, je traiterai quelques détails concernant la physiologie de l’espèce avant d’envisager le sujet intéressant des stratégies de reproduction rencontrées chez ce cichlidé. Un sujet bien trop souvent négligé à mon avis. Pour finir, parlerai tout même un peu de mon expérience de maintenance avec ce cichlidé.

  1. Caractéristiques morphologiques

 

Neolamprologus callipterus (mâle et femelles) en aquarium.

Lamprologus callipterus (mâle et femelles) en aquarium.

1.1) Un cichlidé à la morphologie particulière

‘Lamprologus’ callipterus, est un cichlidé lacustre endémique du lac Tanganyika. Généralement, on le présente comme ayant un important dimorphisme sexuel portant sur la taille, en anglais « Sexual Size Dimorphism » (S.S.D.). Les mâles, qualifiés de « géants », sont toujours supérieurs en taille et en poids aux femelles (Ota et al., 2010). Cependant, ces différences de poids et de taille sont relativement variables entre populations. En effet, dans la baie de Kasakalawe, les mâles peuvent atteindre un poids 7,5 fois supérieur à celui des femelles et près de 12 fois supérieur à ces dernières à Wonzye Point (Zambie) (Schütz &Taborsky, 2000). Mais le record de dimorphisme sexuel jamais enregistré correspond à la différence de poids entre mâles et femelles de la population de Muzimo, où les mâles peuvent atteindre un poids jusqu’à 60 fois plus important que celui des femelles. Alors que la différence de poids la moins importante est celle enregistrée pour la population de « Rumonge » (Burundi), où les mâles atteignent un poids seulement 2,5 fois supérieur à celui des femelles (Ota et al., 2010). La différence concernant la longueur standard entre mâles et femelles, quant à elle, est beaucoup moins importante. En effet, la taille des mâles oscille entre 3,7 et 1,4 fois celle des femelles. La population de Rumonge présente encore une fois la différence la moins importante.

Bien que, dans la littérature, on présente très souvent ce dimorphisme intersexuel entre mâles « géants » et femelles, on ne présente  que très rarement le dimorphisme de taille intra-sexuel ou I.S.D. (Intrasexual Size Dimorphism) entre les mâles. En effet, il existe un deuxième phénotype de mâles, ces derniers étant qualifiés de « nains ». Comme leur nom l’indique, ces individus sont d’une taille nettement inférieure à celles des mâles « géants », et sont également d’une taille inférieure à celle des femelles, nous verrons pourquoi un peu plus loin.

Neolamprologus callipterus carte1.2. Variation de la taille entre mâles géants

Précédemment, nous avons souligné que la taille entre mâles et femelles variait autour du lac. Il parait donc logique, que la taille entre les mâles « géants » varie également entre populations. La population de mâles « géants » les plus petits est celle retrouvée sur les côtes du Burundi, notamment à Rumonge. Ces mâles atteignent une longueur standard moyenne de 5,11 cm,alors que les mâles de toutes les autres populations étudiées jusqu’à présent atteignent des tailles largement supérieures à celles de la population de Rumonge. Ces tailles vont de 8,63 cm à 11,43 cm pour les populations au nord de la péninsule de l’Ubwari (Kalundu et Muzimo respectivement). La population de Kichala, plus au sud de la péninsule, montre un intervalle de taille des mâles plus important, compris entre 4,6 cm et 11,59 cm. Enfin, les tailles des individus des populations zambiennes, qui sont comprises entre 10,07 cm et 12,59 cm (valeurs enregistrées pour les populations d’Isanga, de Kasakalawe, Nkumbula Island et Wonzye Point), sont relativement proches de celles des populations au nord de l’Ubwari (Gashagaza, 1995 ; Ota et al., 2010).

 

Neolamprologus callipterus nain de Zambie

Photo illustrant la faible différence de taille entre une femelle (à droite) et un mâle nain (à gauche) de Zambie.

Alors que la taille des mâles géants présents sur la côte burundaise est inférieure à celle des autres populations, cette taille inférieure leur confère la capacité d’entrer dans les coquilles de Neothauma tanganicense (Wirtz-Ocaña et al., 2013 ; observation personnelle en aquarium). Il semblerait que cette taille réduite des mâles du Burundi soit en réalité due à des pressions de sélection différentes de celles exercées sur les autres populations. Au Burundi, ces pressions seraient exercées par les prédateurs, ces derniers consommant les mâles « géants » les plus gros, les mâles « géants » les plus petits étant capables de se réfugier dans les coquilles de Neothauma. A contrario, dans le sud du lac, la densité en coquille étant moins importante, les mâles « géants » ne se dissimulent pas dans les coquilles mais plutôt entre les rochers ou encore dans le sable (Wirtz-Ocañaet al., 2013).

 

De même, ces différences de taille entre mâles des différentes populations seraient dépendantes de facteurs propres à la population. C’est notamment le cas de la densité d’individus, qui constitue un facteur majeur. La taille des mâles augmente avec la densité des  nids (Ota et al., 2010). Donc, plus il y a de mâles pouvant tenir un nid et donc de nids, plus les mâles semblent atteindre des tailles importantes. Ceci serait dû à une compétition plus intense entre mâles pour l’accès aux coquilles, moins abondantes dans certaines parties du lac.

2. Les facteurs évolutifs à l’origine du dimorphisme intra-sexuel

2.1. Des facteurs d’origine génétique

Neolamprologus callipterus (mâle à Mpimbwe).

‘Lamprologus’ callipterus (mâle à Mpimbwe).

Ainsi, on peut se demander quels sont les facteurs à l’origine du dimorphisme entre mâles ? Contrairement à ce que l’on pourrait penser, le facteur le plus important dans le déterminisme du « gigantisme » et du « nanisme » est d’origine génétique. En effet, d’après la récente étude de Wirtz–Ocaña et al. (2013), le phénotype d’un mâle est uniquement déterminé par celui de son père. Autrement dit, un mâle de type « nain » donnera uniquement des descendants mâles de type « nain » et un mâle de type « géant » donnera uniquement des descendants mâles de type « géant ». Ainsi,  seuls les mâles contribuent à cet « héritage génétique », les femelles n’ayant aucune influence sur le phénotype de leurs descendants (Wirtz-Ocañaet al., 2013 ;  Wirtz-Ocañaet al., 2014). Plus récemment, une étude a démontré que l’origine de ce dimorphisme proviendrait du gonosome (ou chromosome sexuel) Y, à l’origine du déterminisme du sexe des mâles (Wirtz-Ocaña et al.,2014).

2.2. Vers une explication du dimorphisme intra-sexuel I.S.D. (mâles « nains » et « géants »)

Il semble que l’I.S.D. soit issu de stratégies de reproduction aux exigences écologiques différentes entre les deux morphes de mâles. A l’origine, il est probable que les deux morphes de mâles qu’il est possible d’observer actuellement étaient auparavant identiques, seuls les comportements reproducteurs différaient. Certains étant des mâles « géants » et d’autres parasitant les pontes des premiers (ces mâles parasites sont appelés « sneakers »). Cependant, ces stratégies de reproduction différentes sont fonctionnellement opposées. En effet, un mâle « nain » doit pouvoir entrer avec la femelle dans la coquille. Pour y arriver, il doit donc être plus petit que celle-ci. Un mâle nain de grande taille est incapable d’entrer dans une coquille. Alors qu’un mâle « géant » doit atteindre une taille critique afin de transporter et d’accumuler un grand nombre de coquilles efficacement. Pour les mâles « géants », une plus grande taille est toujours bénéfique puisqu’elle améliore la capacité de transport des coquilles (Schütz&Taborsky, 2005 ; Wirtz-Ocaña et al.,2014), mais nous reviendrons plus tard sur  ce comportement. Ainsi le dimorphisme intra-sexuel des mâles serait donc issu d’une sélection opposée (ou sélection disruptive) due à des stratégies de reproduction diamétralement opposées (Ota et al., 2012 ; Wirtz-Ocaña et al., 2014).

 

3. Statut de l’espèce et biogéographie

3.1. Statut de l’espèce

‘Lamprologus’ callipterus est un cichlidé qui appartient à la tribu des Lamprologini et décrit par Boulenger en 1906 comme membre du genre Lamprologus. Bien que ce dernier genre soit à présent restreint aux lamprologiens fluviatiles, il est encore fréquent qu’il soit appelé Lamprologus callipterus, mais il est plus que probable qu’à l’occasion d’une prochaine révision de la tribu des Lamprologini, il soit confirmé dans le genre ‘Lamprologus’, à moins qu’un genre différent soit créé pour notre espèce et ses plus proches parentes.

 

En effet, dans une récente étude génétique basée sur l’ADN mitochondrial, Neolamprologus callipterus est regroupé avec d’autres espèces de lamprologiens appartenant à différents genres. Il est notamment regroupé avec certaines espèces du genre ‘Lamprologus, telles que L. multifasciatus, L. ocellatus ou encore N. brevis, qui sont des espèces conchylicoles, mais aussi avec les espèces des genres Altolamprologus ou encore Lepidiolamprologus. Ce groupe formé par ces genres et espèces, constitue un clade nommé Stiassnia, nom donné par les auteurs de cette récente étude, faisant référence aux nombreux travaux mené par Mélanie Stiassny sur les lamprologiens (Day et al., 2007). Il est important de noter que chacune des espèces de ce groupe présente un cartilage labial ossifié. Ainsi, cette observation laisse penser que ce critère morphologique, en absence de données génétiques, pourrait être un critère de choix pour la classification de certains lamprologiens. Cependant, l’identification du groupe par utilisation de ce critère reste « invasive » étant donné qu’elle nécessite la dissection des individus.

Groupe de mâles N. callipterus à Mtosi.

Groupe de mâles L. callipterus à Mtosi.

3.2. Répartition géographique

‘Lamprologus’ callipterus est un cichlidé qui semble présent dans l’ensemble du lac Tanganyika. Malgré de telles observations, on distingue deux groupes génétiquement différents. Le premier groupe, ou « pool génétique », est présent dans la partie nord du lac alors que le second est présent dans la partie sud du lac. L’origine de la séparation de ces deux groupes semble être une barrière géographique naturelle. Cette barrière, d’une longueur de 30 kilomètres, qui sépare ces deux groupes est formée par les Mahale Mountains. Le groupe nord s’étend du nord des Mahale Mountains jusqu’à la partie extrême nord du lac, tandis que le second s’étend de la pointe sud des Mahale Mountains jusqu’à l’extrême sud du lac (Nevado et al., 2009).

Un des critères qui semblent permettre de distinguer ces deux groupes porte sur coloration de la tête des mâles « géants ». Effectivement, au nord du lac, certaines populations présentent une coloration jaune de la tête, c’est le cas des populations rencontrées le long de la côte du Burundi. Mais on retrouve également ce caractère parmi certaines populations le long de la côte de la République Démocratique du Congo, notamment la population de Munene (Picot, 2011). Ce qui laisse penser que l’ensemble des mâles du nord du lac présentent ce caractère, bien que les mâles des populations zambiennes puissent présenter une tête d’une couleur sensiblement verdâtre. Malheureusement, pour des raisons d’instabilité politique, ces populations n’ont pas été visitées depuis un certain nombre d’années maintenant. Pour les femelles, il semble que les individus des populations zambiennes présentent parfois un liseré blanc en position externe sur la nageoire caudale, un caractère qui est cependant variable en fonction des individus, alors qu’il semble absent pour les femelles des populations burundaises.

  • Distribution dans la colonne d’eau

On retrouve ce cichlidé sur les fonds sableux, où il constitue des nids de coquilles à proximité d’amas rocheux (Sato, 1994). Ces amas formant les territoires ou nids des mâles géants sont absents des six premiers mètres de profondeur. C’est seulement à partir de 6 mètres de profondeur que l’on observe les premiers territoires, qui s’étendent jusqu’à 12 mètres de profondeur. La majorité de ces territoires se rencontrent entre 6 et 9 mètres de profondeur, en dessous entre 9 et 12 mètres les nids sont présents en moindre nombre.

Outre le fait qu’il y ait une distribution spatiale des nids et donc des mâles territoriaux, il existe également une distribution spatiale des individus selon la taille et selon le statut reproducteur. Les mâles immatures dont la longueur standard n’excède pas les 4 cm ainsi que les femelles matures d’une longueur standard comprise entre 4 et 5,9 cm se retrouvent dans l’ensemble de la répartition verticale, avec une augmentation de la densité avec la profondeur. De même, les mâles matures non territoriaux dont la longueur standard est comprise entre 6 et 9 cm sont quant à eux retrouvés sur l’intégralité de la profondeur, avec une augmentation de l’abondance en profondeur également (Konings, 1998, Schütz &Taborsky, 2000).

4. Physiologie

  • Régime alimentaire
Neolamprologus callipterus (mâles en chasse).

‘Lamprologus’ callipterus (mâles en chasse).

D’après des observations in situ, ‘Lamprologus’ callipterus a un régime qui se compose presque exclusivement de crustacés qui appartiennent à la famille des Atyidae (Yuma, 1994). La recherche alimentaire est effectuée à proximité du substrat sur de grandes surfaces. Au cours de sa recherche alimentaire, il expulse de l’eau de sa bouche vers le substrat afin d’exposer les proies présentes dans les limons et débris du substrat. Lorsqu’il rencontre une proie, il se précipite dessus pour la consommer avant de reprendre sa recherche. Il passe plus de la moitié de son temps de recherche alimentaire en bancs. Ces bancs peuvent être parfois des bancs mixtes, parmi lesquels on peut retrouver d’autres espèces de consommateurs de crustacés, telles que Gnathochromis pfefferi, Lobochilotes labiatus et des individus sub-adultes de Lepidiolamprologus elongatus (Yuma, 1994).

Pendant la période de reproduction, il semble que l’activité de recherche alimentaire soit réduite et puisse varier. Les mâles « géants »  semblent même arrêter de s’alimenter et passent la majeure partie de leur temps à défendre leur nid. Ils peuvent consommer quelques crustacés, des œufs mais aussi des larves de leur propre espèce. De même, les femelles lors de la période de reproduction, s’alimentent également peu, voire pas du tout et maigrissent à vue d’œil. Dans certains cas, elles  peuvent consommer des œufs et des larves de leur propre espèce (Sato, 1994).

 

 

 

  • Croissance

Il est intéressant d’étudier la croissance de ce cichlidé étant donné son caractère sensiblement plastique. Cette plasticité semble liée notamment à la taille des coquilles présentes dans le milieu de développement. En effet, des femelles en présence de grandes coquilles, comme les Neothauma tanganyicense, se développent nettement plus vite que les femelles en présence de petites coquilles telles que les celles de Paramelia damoni. De même, il existe une différence de vitesse de croissance entre les mâles nains et géants. Les mâles nains ont une croissance légèrement supérieure à celle des mâles géants lors des quatre premiers mois de croissance. Après quoi, les mâles géants ont une croissance nettement supérieure à celle des mâles nains qui voient leur croissance ralentir (Wirtz-Ocaña et al., 2013). Il faut également savoir que la nourriture aussi semble influencer légèrement la croissance, alors que les paramètres environnementaux, tels que la température ambiante et l’abondance de coquilles, n’influencent pas la vitesse de croissance (Wirtz-Ocaña et al., 2013).
5. Biologie de la reproduction

  • Système d’appariement
Neolamprologus callipterus (juvéniles).

‘Lamprologus’ callipterus (juvéniles).

La reproduction constitue une part entière de la biologie de chaque espèce, joue un rôle important dans le brassage génétique et influence le potentiel adaptatif des individus. C’est pourquoi il est essentiel de comprendre les mécanismes qui favorisent certaines stratégies comportementales plutôt que d’autres.

Chez N. callipterus, le système de reproduction présente une caractéristique unique parmi les lamprologiens conchylicoles. En effet, N. callipterus est un cichlidé nidificateur, qui confectionne un nid dont le diamètre varie entre 20 et 80 cm à partir de matériaux disponibles dans l’environnement. Dans le cas de N. callipterus, il s’avère que c’est un nid minéral aménagé à partir de cavités particulières constituées par les coquilles vides de gastéropodes (Bruslé & Quignard, 2012 ; Sato, 1994). En effet, les mâles « géants » sont capables, grâce à leur taille, d’accumuler de manière active sur le fond sableux les coquilles de gastéropodes morts, généralement de Neothauma tanganyicense. Les coquilles sont prélevées soit dans le milieu, soit volées à d’autres mâles géants (Sato, 1994). 

Les coquilles ainsi collectées peuvent être transportées une distance pouvant atteindre plus de 20 mètres en une seule fois. Cette accumulation est la raison pour laquelle on qualifie également ces mâles de « bourgeois » (Taborsky, 1997). De par ce comportement, on considère que les mâles bourgeois investissent dans la monopolisation d’une ressource. Cette ressource, constituée par le stock ou la quantité de coquilles du mâle, transmettrait un signal de « qualité » pour les femelles, qui seraient attirées et se reproduiraient donc préférentiellement avec ces mâles en formant un harem de femelles (Taborsky, 2001). Cependant, cette activité territoriale d’accumulation de coquilles est coûteuse pour les mâles « géants » et est par conséquent périodique. C’est pourquoi les mâles peuvent passer des périodes relativement longues sans défendre de territoire (Sato, 1994 dans Mann et Taborsky, 2008).

Neolamprologus callipterus, femelle dans un nid.

‘Lamprologus’ callipterus, femelle dans un nid.

Autrement dit, il s’agit d’un cichlidé conchylicole polygyne strict, qui constitue des harems à garde maternelle (Schütz &Taborsky, 2000 ; Koblmülleret al., 2007). La polygynie peut ici être  qualifiée de simultanée, étant donné qu’un mâle peut féconder plusieurs femelles dans son nid au cours d’une même période de reproduction. Dans, le lac un mâle peut se reproduire avec jusque quatre femelles simultanément (Schütz et al., 2012). Un mâle peut même héberger jusqu’à 30 femelles reproductrices simultanément dans son nid (Mitchell et al., 2014).

5.2       Substrat de ponte

Dans la plupart des populations retrouvées autour du lac, les coquilles utilisées pour constituer le nid sont donc des coquilles de Neothauma tanganicense, excepté sur la côte nord de la République Démocratique du Congo, à Kalundu, où les coquilles accumulées par les mâles sont en majorité des coquilles de Paramelia damoni (Sato, 1994). Jusqu’à présent, Rumonge (Burundi) reste  la seule localité où le comportement de transport de coquille n’a pas été observé in situ. Ceci étant  certainement dû à la quantité importante de coquilles présentes dans cette partie, responsable d’une compétition moins intense entre mâles géants. Les mâles n’ayant pas une croissance aussi importante que dans les autres régions du lac, seraient  trop petits pour transporter des coquilles (Ota et al., 2010).

 

Bien que les mâles atteignent leur maturité sexuelle à l’âge d’un an contre six mois pour les femelles, leur capacité à transporter des coquilles n’est acquise par les mâles que lorsqu’ils atteignent une taille de 9 cm. Plus les mâles géants sont grands et plus le transport des coquilles est efficace (Schütz & Taborsky, 2005, Schütz et al., 2006). En revanche, en dessous de 9 cm les mâles, bien qu’ils ne soient pas capables de transporter les coquilles, d’après les observations que j’ai pu faire en aquarium, ont tout de même une certaine capacité à les déplacer en les traînant ou en les poussant sur le substrat.

6.1       Reproduction avec un mâle bourgeois

La ponte prend place dans le nid constitué par le mâle. La femelle choisit sa coquille et pond ses œufs un par un avec un intervalle de deux minutes entre la ponte de chaque œuf. C’est pourquoi la production des œufs chez ‘L’. callipterus peut se révéler assez longue avec une durée moyenne de 6h20, c’est-à-dire 6h20 entre la première éjaculation du mâle et la dernière. Les œufs sont donc fertilisés indépendamment les uns des autres.

Par conséquent, une synchronisation entre mâles et femelles doit se mettre en place. Cette synchronisation se fait par l’intermédiaire d’une séquence comportementale particulière entre les deux partenaires. Dans un premier temps, la femelle entre dans la coquille qu’elle a choisie, ensuite le mâle effectue un mordillement particulier appelé « mouthing ». Pour cela, il entre la tête dans la coquille puis ouvre et referme rapidement la bouche. La femelle répond positivement au « mouthing » dans seulement 60% des cas. Lorsque  la femelle répond positivement, elle effectue un déplacement ou « shifting ». Pour cela elle sort partiellement de la coquille sans que l’on puisse voir sa tête puis elle reprend sa position au fond de la coquille. Dans ce cas, le mâle va alors libérer son sperme à l’entrée de la coquille afin de féconder l’œuf libéré par la femelle.
Le mâle commence à libérer son  sperme seulement cinq minutes après le début de la reproduction. Contrairement à ce que Konings annonce dans son livre, la femelle, une fois rentrée dans la coquille, ne se met pas à pondre immédiatement. Le premier œuf est libéré par la femelle près d’une heure après le début de la reproduction (Schütz et al., 2012).

  • Stratégie de reproductions alternatives ou A.R.T. (Alternatives Reproductive Tactics)
N. callipterus sur son nid.

Au moins 4 femelles sont présentes, dans et hors coquilles.

Dans un premier temps, il convient de définir ce à quoi correspond une A.R.T. (Alternative Reproductive Tactic) ou Stratégie de Reproduction Alternative. Ce concept se réfère à un moyen alternatif d’obtenir des fertilisations à la fois par les mâles et les femelles. Il fait référence à des traits sélectionnés dans le but de maximiser le « fitness* »  des individus dans deux ou plusieurs voies alternatives, et ceci dans un contexte de compétition reproductive intra-spécifique et intra-sexuelle (Oliveira et al., 2008).

Chez ‘L’. callipterus, il existe deux stratégies alternatives à la monopolisation des coquilles réalisées par les mâles « bourgeois ». Les mâles réalisant les stratégies de reproduction alternatives, plutôt que de s’accaparer un territoire constitué de coquilles, tentent plutôt d’exploiter l’investissement de leurs homologues « bourgeois ». Pour cela ils effectuent un comportement dit de « sneaking » pour l’accès aux femelles, c’est  pourquoi on qualifie aussi ces mâles de « sneakers » ou de sournois (Taborsky, 2001). Cependant, la stratégie de reproduction alternatives des mâles « nains », à croissance finie, est fixée à vie, alors qu’elle est transitoire pour les mâles « géants » encore trop petit pour transporter des coquilles, (mâles « géants » matures dont la taille est inférieure à 9 cm).

Dans les deux cas, ces deux types de mâles se comportent en « sneakers », pour cela, ces mâles doivent s’introduire dans le nid d’un mâle bourgeois pendant une ponte afin de fertiliser des œufs lorsque ce dernier est inattentif ou occupé à défendre son territoire (Schütz et al., 2006). Dans le cas des mâles nains, ils doivent également pénétrer dans la coquille avec la femelle afin de féconder les œufs, raison pour laquelle ils doivent être plus petits que les femelles, et qui explique pourquoi ils peuvent être jusqu’à 40 fois plus petits que les mâles « géants » (Wirtz-Ocaña et al., 2013).

  • Incubation, garde et survie des jeunes

Une fois les œufs fécondés, la femelle se charge seule de la ventilation et de la garde des œufs et larves, qui dure entre 10 et 14 jours (Schütz et al., 2006). Cette période d’incubation est découpée en trois stades. Le premier stade, compris entre les jours 1 et 3, correspond au stade œuf. Le second stade est compris entre les jours 4 et 6 et correspond au stade larvaire précoce. Enfin, le troisième stade est compris entre les jours 7 et 9 et correspond au stade larvaire tardif, précédent la nage libre des alevins (Mann & Taborsky, 2007). Néanmoins, bien que la femelle réalise l’incubation seule, le mâle joue tout de même un rôle dans la garde des jeunes et contribue indirectement à leur survie en défendant son nid (Sato, 1994).

En défendant son territoire, le mâle contribue donc à améliorer les chances de survie des jeunes, cependant ces derniers ne sont pas assurés d’atteindre le stade de la nage libre. Le vol de coquilles par les mâles « bourgeois » constitue un risque pour les alevins. Effectivement, les mâles, en se volant les coquilles, peuvent en même temps emmener une femelle en train d’incuber ses œufs ou de ventiler ses larves. Or, il semble que les mâles soient capables de reconnaître les femelles avec lesquelles ils se sont reproduits. Dans la majorité des cas, la coquille est désertée dans les 48 heures suivantes. Dans une telle situation, seuls 20% des alevins issus d’une ponte volée atteignent au moins le stade de la nage libre.

  1. Maintenance en aquarium
N. callipterus mâle & femelle

‘L’. callipterus mâle & femelle

Mon expérience avec ce cichlidé débute fin 2013, à l’occasion de la bourse A.F.C.  J’ai fait l’acquisition de cinq individus du Burundi, un mâle déclaré et quatre plus petits (2-3cm). Ils ont été installés dans un aquarium de 450 litres avec amas de coquilles recouvrant un bon tiers de l’aquarium. Parmi les quatre individus plus petits, un second mâle se déclare, les trois autres étant des femelles. Tout se passe plutôt bien et très rapidement j’ai mes premières reproductions, sans jamais voir un seul alevin en nage libre. Je me décide donc à récupérer une ponte et la mettre dans un pondoir flottant, comprenant environ une quarantaine d’alevins, à la croissance plutôt lente.

Il faut tout de même savoir que certaines pontes peuvent atteindre au moins les 70 alevins. Après 6 mois, le second mâle à la croissance très rapide devient plus gros que le premier mâle tout en restant dominé et sans jamais montrer d’opposition. Mais en rentrant d’un week-end, je retrouve malheureusement le premier mâle mort, sans doute tué par le second. Depuis, j’ai des reproductions régulières, même si le mâle est parfois très agressif avec ses femelles, sans pour autant être agressif avec les autres occupants de l’aquarium.

Pour la maintenance de ce cichlidé, il existe différentes possibilités. Si on souhaite essayer la reproduction d’un mâle « géant », un aquarium d’un minimum de 450 litres est nécessaire avec évidemment des coquilles, plusieurs femelles mais aussi de nombreuses roches où les femelles peuvent se dissimuler pour échapper aux agressions du mâle, qui peuvent être parfois assez violentes. Si on souhaite simplement le maintenir, un aquarium de 200 litres sans coquilles peut abriter deux mâles et quelques femelles sans problème. Enfin, si on souhaite essayer de reproduire des mâles nains, dès lors qu’on peut en trouver, un aquarium de 100 litres disposant de nombreuses coquilles suffit. Mais la reproduction n’est pas assurée, en effet, il semble que dans certains cas les femelles refusent de se reproduire, mais c’est tout ce que je peux vous dire les concernant. J’espère en tout cas pouvoir faire l’acquisition de mâles nains un jour et de tenter l’expérience. En attendant, j’aimerais essayer la maintenance avec des Telmatochromis vittatus que l’on peut parfois trouver dans le nid des mâles géants, et j’espère pouvoir vous raconter ça dans un autre article.

J’en arrive donc au terme de cet article. J’espère en tout cas qu’il vous aura intéressé et qu’il vous donnera envie de maintenir ce cichlidé caractériel pas si facile que ça !

Nid de N. callipterus

Plan large, dévoilant l’ampleur d’un nid de ‘L’. callipterus, à Ulwile island.

* Glossaire

Conchylicole : Cichlidé qui utilise comme substrat de ponte les coquilles vides de gastéropodes.

Fitness : Notion qui découle de la théorie de la sélection naturelle. Ce terme correspond à l’espérance d’avoir des descendants fertiles arrivant à l’âge adulte. Plus un individu a un grand nombre de descendants fertiles arrivant à l’âge adulte, plus la valeur de son fitness sera élevée.

Polygyne : La polygynie est un système d’appariement polygame où un mâle se reproduit avec plusieurs femelles au cours d’une même saison de reproduction.

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Bibliographie

Articles

Day J.J., Santini S., Moreno J. (2007(.Phylogenetic relationships of the Lake Tanganyika cichlid tribe Lamprologini: the story from mitochondrial DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, 45: 629-642.

Gashagaza M.M., Nakaya K., Sato T. (1995). Taxonomy of small-sized cichlid fishes in the shell-bed area of the Lake Tanganyika. Japan Journal of Ichtyology, 42 (3/4): 291-302.

Mann M.E., Taborsky M. (2007). Sexual conflict over breeding substrate causes female expulsion and offspring loss in a cichlid fish. Behavioural Ecology, 19(2), 302-308.

Mitchell J.S., Wirtz-Ocaña S., Taborsky M. (2014) Male and female shell-brooding cichlids prefer different shell characteristics. Animal Behaviour, 98: 131-137.

Nevado B., Kolbmüller S., Sturmbauer C., Snoeks J., Alemany J., Verheyen E. (2009). Complete mitochondrial DNA replacement in a Lake Tanganyika cichlid fish. Molecular Ecology, 18: 4240-4255.

Ota K., Kohda M., Sato T. (2010). Unusual allometry for sexual size dimorphism in a cichlid where males are extremely larger than females.Journal of Biosciences,35 : 257-265.

Ota K., Kohda M., Sato T. (2010). Why are reproductively parasitic fish males so small? Influence of tactic-specific selection. Naturwissenschaften, 97:1113–1116.

Ota K., Kohda M., Hori M., Sato T., (2012). Parker’s sneak-guard model revisited : why do reproductively parasitic males heavy in testes ? Naturwissenschaften, 98: 837-843.

Picot L. (2011). Neolamprologus callipterus (Boulenger, 1906). Revue Française des Cichlidophiles, N°314.

Sato T. (1994). Active accumulation of spawning substrate: a determinant of extreme polygyny in a shell-brooding cichlid fish. Animal Behaviour, 48: 669-678.

Schütz D., Heg-Bachar Z., Taborsky M., Heg D., (2012). Spawning coordination of mates in a shell-brooding cichlid. International Journal of Evolutionary Biology, 2012.

Schütz D., Parker G.A., Taborsky M., Sato T. (2006) An optimal approach to male and female body size in an extremely size-dimorphic cichlid fish. Evolutionary Ecology Research, 8: 1-16.

Schütz D., Taborsky M. (2000). Giant males or dwarf females: what determines the extreme sexual size dimorphism in Lamprologus callipterus. Journal of Fish Biology, 57: 1254-1265.

Schütz D., Taborsky M. (2005). The influence of sexual selection and ecological constraints on an extreme sexual size dimorphism in a cichlid. Animal Behaviour, 2005, 70, 539-549.

Taborsky M. (2001). The evolution of bourgeois, parasitic and cooperative reproductive behaviours in fishes.Journal of Heredity, 92(2), 100-110.

Wirtz-Ocaña S., Schütz D., Pachler G., Taborsky M. (2013).Paternal inheritance of growth in fish pursuing alternative reproductive tactics. Ecology and Evolution, 3(6): 1614-1625

Wirtz-Ocaña S., Meidl P., Bonfils D., Taborsky M. (2014). Y-linked Mendelian inheritance of giant and dwarf male morphs in shell-brooding cichlids. Proceedings of the Royal Society B, 281: 20140253.

Yuma M., (1994).Food habits and foraging behaviour of benthivorous cichlid fishes in Lake Tanganyika. Environnemental Biology of Fishes, 39: 173-182.

Ouvrages

Bruslé J., Quignard J.P. (2012). Eco-éthologie de la reproduction des poissons. Edition Tec et Doc, 288p.

Konings A. (1998). Tanganyika cichlids in their natural habitat. Cichlid press, 272p.

Oliveira R. F., Taborsky M., Brockmann H. J., (2008). Alternative reproductive tactics. Cambridge University Press, chap. 1 p. 13.

 

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