Neolamprologus caudopunctatus et Neolamprologus leloupi

Bien que, au cours de cette expédition dans la même région, 4 récoltes eurent lieu dans l’ensemble (décembre 1946, février, mars et mai 1947), il est étonnant qu’un seul exemplaire ait été récolté. cette découverte unique peut peut-être s’expliquer par le fait que la côte sableuse de Moba, qui s’étend sur plusieurs kilomètres, constitue la barrière nord de cette espèce. D’un autre côté, les relevés effectués au sud de Moba (près des sites de Zongwe, Mwerazi, Kapampa), au cours de cette expédition, ne débouchèrent sur aucune capture supplémentaire, bien que, comme l’ont mis en évidence mes recherches personnelles, l’espèce se rencontre fréquemment dans cette partie de la côte.

Des recherches que j’ai pu faire les années suivantes (de 1993 à 1998) sur la côte comprise entre Moba et Kalemie révélèrent que Neolamprologus leloupi est également répandu au nord de Moba. Ainsi, cette espèce est très fréquente dans les environs de Kitumba, et j’ai également rapporté de mes collectes un exemplaire conservé en provenance du cap Tembwe. Je ne peux donc exclure que l’aire de répartition se soit étendue depuis l’expédition de Max Poll il y a près de 50 ans.

Spécimen photographié chez Heinz Büscher (P. Tawil)

Les localités types des deux espèces sont donc distantes de plus de 250 km. Les deux espèces sont presque impossibles à différencier par un examen superficiel de la taille, des proportions corporelles et de la coloration. Si l’on se réfère aux premières descriptions, non seulement les valeurs méristiques mais aussi toutes les proportions corporelles de N. leloupi sont comprises dans celles des exemplaires types de N. caudopunctatus.

Des différences minimes chez N. leloupi n’existent que dans la longueur plus importante du museau et le diamètre supérieur de l’œil, rapporté à la longueur de la tête (à ce propos, on notera toutefois que la longueur relative de la tête de l’holotype de N. caudopunctatus comme taille de référence constitue une valeur extrême dans la série type).

Les caractéristiques supplémentaires retenues par Poll pour séparer les deux espèces sont la coloration et le dessin de la nageoire caudale. D’après les premières descriptions, la queue de N. leloupi est incolore dans sa plus grande partie. Une zone centrale claire est limitée par une double ligne noire sur le bord inférieur de la nageoire, la bordure externe est liserée de noir. A côté de cela (toujours d’après Poll), la caudale de N. caudopunctatus est distinctement marquée de points noirs particulièrement contrastés, surtout dans la moitié arrière, formant 2 ou 3 lignes parallèles étroites sur la bordure postérieure. Poll décrit la nageoire caudale des deux espèces comme légèrement échancrées ou plutôt concaves.

Spécimens photographiés en aquarium (P. Burnel)

Les différences minimes entre les types des deux espèces, la distance considérable entre les localités types et l’absence de certitudes quant au chevauchement de leurs aires de répartition géographique, sont à l’origine de l’hypothèse selon laquelle nous serions en présence de deux races géographiques d’une même espèce.

Cette interprétation qui sera reprise sans examen particulier par la littérature secondaire, est défendue par Brichard (1989) sur la base de patrons de coloration supposés transitoires entre N. caudopunctatus et N. leloupi.Mes propres observations en milieu naturel au Congo confirment effectivement que diverses populations de N. caudopunctatus présentent des variations considérables de coloration dans la dorsale. Par ailleurs, diverses populations de N. leloupi se distinguent par le dessin de la caudale. C’est pourquoi dans certains cas, il peut être difficile de faire le distinguo entre N. leloupi et N. caudopunctatus.

L’existence de deux espèces valides ne fait toutefois aucun doute, comme je me propose de le démontrer dans cet article.

Mes premières découvertes fortuites dans un endroit au sud de la côte du Congo démocratique m’ont permis de constater que deux populations incontestablement différentes y vivent dans le même habitat. Ces populations pouvaient appartenir aux deux espèces décrites en raison de leur patron pigmentaire : Neolamprologus leloupi avec une bande noire (peu visible) et des rangées irrégulières de points dans la caudale, un liseré blanchâtre sur la portion épineuse de la dorsale et noir sur la portion molle ; Neolamprologus caudopunctatus avec des rangées régulières marquées de points dans la caudale des mâles et une dorsale uniformément jaune orangé.

À côté de cela, dans les régions explorées situées plus au nord (Zongwe, Mwerazi, Kapampa), on ne trouve qu’une population, à coloration homogène, avec liseré noir soutenu caractéristique de N. leloupi (ici les rayons épineux de la dorsale pâle sont liserés de jaune orangé et les rayons mous de noir).

Spécimens sauvages chez H. Büscher (P. Tawil)

Toutefois à l’intérieur de son secteur de répartition, le dessin de la caudale est conforme, du nord au sud, au motif de N. caudopunctatus : la variante du nord (localité “a” dans le tableau) présente tout au plus une rangée régulière de points avant le liseré noir de la nageoire. Quelques kilomètres au sud de Kapampa, les points ne sont plus guère présents, dans la région de la baie de Lunangwa et au sud de celle-ci, la nageoire caudale porte avant un liseré pâle un dessin de points qui, mis à part l’intensité, est semblable à celui de Neolamprologus caudopunctatus.

J’ai de ce point de vue, cherché à déterminer d’une part si des différences morphologiques interspécifiques étaient présentes dans la même localité, d’autre part s’il existait des différences entre les populations du nord et celles du sud chez les deux espèces. Les deux populations examinées de N. leloupi sont séparées par environ 120 Km de côte alors que celles de N. caudopunctatus le sont d’environ 50 Km, soit nettement moins que ceux où ont été collecté en leur temps les exemplaires types, qui comprenaient une centaine de kilomètres de côte.

De même, on peut voir des différences dans la hauteur préorbitaire et le diamètre de l’œil, rapportés à la longueur de la tête.

Enfin, on note un nombre légèrement supérieur de rayons mous dans la dorsale dans la population sud de N. caudopunctatus.

L’échancrure de la caudale mentionnée par Poll chez les deux espèces est sans doute la conséquence de la conservation, car déployée au maximum, cette nageoire est tronquée. Dans l’ensemble, les deux espèces ne peuvent être que difficilement séparées d’après leurs caractères morphoméristiques. Une distinction sûre est toutefois possible sur la base de la coloration et des dessins, qui ne sont visibles que dans des conditions déterminées: Indépendamment de la variabilité du patron de la caudale et de la dorsale, les deux espèces présentent un patron corporel distinctif particulièrement net en cas de forte excitation (par exemple lors de la garde parentale ou après la capture) ainsi que dans leur robe nocturne: de la base antérieure de la dorsale au pédoncule caudal, s’étendent verticalement jusqu’au ventre cinq ou six barres larges, se muant systématiquement en damier clans la partie inférieure chez N. leloupi. Chez N. caudopunctatus au contraire, les trois premières barres sont toujours ininterrompues, seules les postérieures prenant l’aspect d’un damier.

N. sp. aff. leloupi (Lyamembe).

Neolamprologus leloupi est réparti dans l’ensemble des régions que j’ai explorées sur la côte Congolaises sud-ouest du lac Tanganyika. d’environ 25 kilomètres au sud de Moba (près de la localité de Kabinda) jusqu’à au moins 20 Km au nord de la frontière entre le Congo et la Zambie.La limite de répartition de N. caudopunctatus 20 kilomètres au nord de la baie de Lunangwa.Selon mes observations et celles de Poll ( 1978), l’aire de répartition s’étend vers le sud au-delà de la frontière Congolo-zambienne,au moins, jusqu’au cap Chaïtika.Les deux espèces sont donc sympatriques au Congo sur une longueur de côte de plus 60 Km !Carte réalisée d’après Büscher avec Google earth

Carte de répartition congolaise ainsi que localités de capture d’exemplaires types :-1: Neolamprologus leloupi (Mtoto)-2: Neolamprologus caudopunctatus (Cap Kabeyeye – Zambie)

Neolamprologus leloupi et N. caudopunctatus vivent sur les fonds littoraux et sub-littoraux des zones intermédiaires entre les roches et le sable. La roche peut être constituée d’éboulis de toutes tailles et de toutes sortes. Il s’agit souvent de gros rochers arrondis (semblables à nos blocs erratiques), environnés de sable et de gravier fin. La mention de sol meuble dans leur habitat m’a parut exacte, car je ne les ai jamais trouvés dans le véritables biotopes rocheux crevassés, malgré l’abondance de petites cavités; alors que j’ai rencontré en (le nombreux endroits N. leloupi en groupes de centaines d’individus (comme ceux qui ont été décrits pour Neolamprologus brichardi du nord du lac), N. caudopunctatus ne forme manifestement pas de tels rassemblements.

Les habitats des deux espèces recèlent une large palette de possibilités de cachettes et de sites de ponte potentiels.

J’ai souvent observé (les couples en garde parentale sur des surfaces sableuses relativement exposées (mais toujours sur une zone de transition entre les roches et le sable), qui ne défendaient pas d’excavation visible dans le sol. Un examen plus approfondi indiquait toujours que la construction (le petites excavations était possible, soit que des galets étaient recouverts par du sable, soit que le sable était étançonné par de petits rochers. Indubitablement, les poissons utilisaient toute cavité disponible à proximité du sol. Les rebords sont souvent si bien camouflés avec du sable qu’il ne restait plus qu’une ouverture minimale pour se glisser à l’intérieur. Un tel comporteraient peut au demeurant être observé en aquarium, si l’on dépose sur le sol de petits pots à fleurs retournés dont l’ouverture du fond a été légèrement agrandie et si l’on met à la disposition (les poissons une quantité suffisante de matériaux fins: en l’espace d’un temps très réduit, le pot à fleurs disparaît sous une butte de sable.

Neolamprologus caudopunctatus, adulte, alevins et œufs pondus sur une coquille de Neothauma à Kipili.

Du fait de leur préférence très marquée pour les ouvertures étroites, les deux espèces pondent également dans des coquilles vides de gastéropodes en aquarium. On les classe donc de fait parmi les cichlidés conchylicoles. (C’est pourquoi la désignation de “conchylicole” ne doit pas être aussi vague, mais ne devrait comprendre que les espèces qui pondent obligatoirement en coquilles, le plus souvent du genre Neothauma ).

En milieu naturel, on constate toutefois que ce comportement est l’exception, car leur habitat ne recèle pas de grandes coquilles. Les coquilles de Neothauma y sont soit pratiquement absentes, soit exceptionnelles, car collectées par les mâles Neolamprologus callipterus pour la constitution de “harems”. Sur plus de 15 localités comportant des dizaines de petits habitats, je n’ai pu observer qu’une seule fois la ponte de N. caudopunctatus dans une coquille de Neothauma. Du fait que dans la zone intermédiaire entre le sable et les rochers, les abris contre les prédateurs de frai sont rares, il va de soi que les deux parents sont nécessaires pour l’élevage. C’est pourquoi les liens du couple dorent êtres intenses. Le comportement nettement monogame de mes N. caudopunctatus en aquarium doit trouver son origine dans les conditions de vie de la niche écologique de cette espèce.

Du fait de l’étendue spatiale des habitats, aussi bien en ce qui concerne la longueur de côte que la profondeur, l’environnement direct de ces deux poissons recèle une multitude d’autres poissons, principalement des cichlidés. Les espèces les plus souvent observées (selon la profondeur) sont Neolamprologus sp. aff. brichardi, N. calliurus, N. fasciatus, N. marunguensis, Variabilichromis moori, N. sexfasciatus, N. tretocephalus, Altolamprologus calvus, Neolamprologus callipterus, Julidochromis sp., Telmatochromis sp., Ophthalmotilapia ventralis, Tropheus Moorii, Xenotilapia papilio, X. spilopterus.Certaines localités renferment également N. buescheri et N. leleupi ainsi que Julidochromis dickfeldi. J’ai observé un comportement intéressant dans la répartition de N. caudopunctatus à dorsale orange: les individus subadultes se rencontrent fréquemment en compagnie de jeunes Xenotilapia sp. aff. dont la dorsale est également jaune-orange, avec lesquels ils forment de petits groupes.

La description du milieu naturel permet de s’apercevoir que les habitats fréquentés sont identiques, au moins sur le plan de leurs caractéristiques chimiques, autrement dit que, du point de vue des poissons, les deux espèces présentent les mêmes besoins.

Ils entrent donc en concurrence pour cette ressource. Toutefois, selon le principe d’exclusion, des espèces proches parentes qui coexistent dans le même habitat doivent être écologiquement distinctes. Concernant ce point, j’ai donc recherché des indices pouvant expliquer comment ces espèces évitent de se trouver en concurrence alimentaire, éventuellement par leur façon de se nourrir. Des examens stomacaux et intestinaux au microscope sur des représentants des deux espèces dans toutes les localités (tout particulièrement dans la zone de recoupement) Ont toutefois montré une composition étendue.

Indépendamment de la période de l’année (septembre-octobre 1989 et 1990, fin de la saison sèche: avril-mai 1991, fin de la saison des pluies), l’alimentation se compose principalement d’ostracodes, de larves de moustiques et d’éphémères, ainsi que de copépodes et d’algues filamenteuses et sphériques. Aussi bien le spectre alimentaire que la présence de particules sableuses dans l’estomac et l’intestin de la plupart des individus des deux espèces confirmèrent mes observations sub-aquatiques selon lesquelles ces poissons picorent l’essentiel de leur nourriture dans le substrat. D’un autre côté les agrégations de N. leloupi dans certaines localités représentent clairement des communautés alimentaires se nourrissant de plancton animal et végétal happé en pleine eau). D’après toutes les observations, les deux espèces réclament la présence (les ressources “cavités de reproduction” et “nourriture” en grandes quantités, quoique d’une façon à peu près identique.Il serait toutefois prématuré d’en déduire l’occupation d’une même niche écologique, car ce concept très vaste comprend l’ensemble (le l’environnement direct et indirect d’un être vivant. Les différences de répartition verticale dans la zone de chevauchement sont manifestement la conséquence d’une concurrence interspécifique. L’importance des secteurs de coexistence des deux espèces est toutefois le signe que les effets de cette concurrence sont (encore) imprécis.