Les communautés des lacs profonds

Les communautés des lacs profonds

Introduction:

Ce chapitre est extrait d’un livre édité par l’IRD (ex ORSTOM), cet ouvrage est un document d’une grande richesse pour qui veut en savoir plus sur les poissons des eaux continentales africaines (éditeur scientifiques : Christian Lévêque et Didier Paugy).

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Voici les références de cet ouvrage :

Les poissons des eaux continentales africaines(Diversité, écologie, utilisation par l’homme)/IRD éditions (213, rue La Fayette 75480 Paris cedex 10)/éditeurs scientifiques : Christian Lévêque et Didier Paugy/Isbn : 2-7099-1432-8/Diffusion : 32, avenue Henri-Varagnat 93143 Bondy cedex, fax : (00) (0)1 48 02 79 09, e-mail : diffusion@bondy.ird.fr

Communautés des lacs profonds…………

d’après Christian Lévêque et Yves Fermon

     La faune ichtyologique des grands lacs d’Afrique de l’Est mobilise l’intérêt des scientifiques depuis le début des années quatre-vingt, lorsqu’ils se sont aperçus que la survie de centaines d’espèces endémiques étaient menacée par les activités humaines, telle la pêche, l’introduction d’espèces exotiques, ou l’eutrophisation des eaux. Ces lacs hébergent en effet la faune lacustre la plus riche au monde et constituent de véritables laboratoires naturels pour l’étude de l’évolution. Les processus de spéciation*qui sont à l’origine de cette grande diversification d’espèces, en particulier chez les Cichlidae. Les peuplements de poissons dans les lacs profonds sont structurés par deux grandes catégories de contraintes : la profondeur et la nature des fonds. En effet beaucoup d’espèces ont en général une préférence pour une plage de profondeurs qui leur est spécifique.

Dans ces milieux stratifiés, la profondeur de la thermocline* et (ou) de l’oxycline* conditionne également l’extension des peuplements qu’ils soient pélagiques ou benthiques; de nombreuses espèces effectuent des migrations verticales en fonction du cycle nycthéméral*. La nature des fonds joue un rôle particulièrement important pour les espèces benthiques, les plus nombreuses. Le littoral du lac Tanganyika est une alternance de zones rocheuses, sableuses, ou vaseuses, ce qui parait avoir joué un rôle considérable dans la spéciation, en participant à l’isolement des populations d’espèces strictement inféodées à un type de substrat. Les pentes rocheuses des grands lacs ont parfois été comparées aux récifs coralliens. L’abondance des refuges dans ces zones rocheuses explique probablement l’existence d’une faune diversifiée de Cichlidae, en dépit des nombreux prédateurs piscivores.

Sur la base de la distribution des espèces, on distingue, de manière schématique, un certain nombre de communautés :

• -Les communautés pélagiques*, qui vivent en pleine eau, loin des côtes; elles comprennent parfois des espèces qui font des incursions temporaires en eau profonde à partir des communautés littorales ;
• -Les communautés littorales, qui vivent à proximité des côtes et à une profondeur n’excédant pas 30 à 40 m ; selon la nature des des fonds, on parlera de communautés lithophiles (vivant sur les fonds rocheux), de communautés psammophiles (vivant sur les fonds sableux), etc. ;
• -Les communautés benthiques ou démersales , qui vivent à proximité du fond et font suite en profondeur aux communautés littorales ;
• -Les communautés bathypélagiques qui vivent en profondeur mais en pleine eau.

Ces catégories correspondent bien entendu à la simplification d’une réalité bien plus complexe. Si chaque communautés a ses propres caractéristiques en ce qui concerne la nature et la proportion des espèces, elle est néanmoins en interaction avec ses voisines, et il existe de nombreuses zones de transition possédant des peuplements de type intermédiaire. Dans chaque communauté il existe des espèces étroitement sténotopes*, qui sont confinées à leur habitat spécifique, ainsi que des espèces dites eurytopes*qui ont une plasticité beaucoup plus grande en termes d’habitat et qui peuvent se déplacer d’un milieu à un autre. Ainsi, certaines espèces litophiles peuvent faire des incursions occasionnelles sur les fonds sableux ou vaseux. En outre, les activités de type cyclique spéciales ou temporelles, sont également des facteurs à prendre en compte dans l’étude des communautés de poissons.

Les communautés du lac Tanganyika

Le lac Tanganyika est le plus ancien des lacs d’Afrique de l’Est (environ 20 millions d’années) et possède la faune ichthyologique la plus diversifiée. Cette faune qui a évolué pendant des millions d’années est encore intacte. La majeure partie des Cichlidae est endémique et de nombreuses espèces sont encore à découvrir. Mais il existe également une riche faune de poissons non-Cichlidae dans le bassin du lac Tanganyika (145 espèces selon De Vos et Snoeks, 1994). La riche faune de Cichlidae provient probablement d’une forte et rapide spéciation*à partir des souches de base des «Lamprologus» (ndr. Neolamprologus) et Haplochromis.

Les communautés du lac Tanganyika ont fait l’objet d’études approfondies au cour des deux dernières décennies. Brichard (1978) et plus récemment Könings (1988) ont largement contribué à améliorer les connaissances sur les poissons et leur distribution. Une équipe japonaise a étudié la biologie et l’écologie de nombreuses espèces de Cichlidae, et mené des recherches sur les communautés lithophiles (Kawabata et Mihigo 1982 ; Hori et al., 1983 ; Yamahoka, 1983 ; Kuwamura, 1987 a ; Kawanabe et al., 1997). On s’est également intéressé à la communautés des poissons pélagiques du fait de son exploitation (Coulter, 1970, 1981, 1991 b).Par comparaison avec les autres lacs d’Afrique de l’Est, la faune du Tanganyika est unique, pour plusieurs raisons :

-L’existence de plusieurs foules d’espèces dans d’autres groupes que les Cichlidae : Mastacembilidae, Mochokidae,, Centropomidae, etc. ;

– l’existence d’une véritable communauté pélagique constituée de Clupeidae et de grands prédateurs ;

-l’existence de Cichlidae pondeurs sur substrat, autres que les tilapias, alors que dans les autres lacs la plupart des Cichlidae sont des incubateurs buccaux ;

-l’absence de certaines familles, tel les Mormyridae, dans le lac lui même ;

– l’absence, ainsi que dans le lac Kivu, de larves de Chaoborus, prédateur du zooplancton, qui sont abondantes dans les autres lacs.Les peuplements de poissons du lac Tanganyika appartiennent aux quatre grands ensembles cités plus haut.

La communauté pélagique

La communauté pélagique est composée principalement de six espèces endémiques. deux Clupeidae – Stolothrissa tanganicae et Limnothrissa miodon – occupent la zone pélagique où ils vivent en bancs et consomment le phytoplancton et le zooplancton (fig.126). Ils servent de nourriture à des prédateurs appartenant au genre Lates. Les jeunes de Lates mariae, L. microlepis et L. angustifrons vivent dans la végétation littorale où ils se nourrissent de crevettes et d’insectes, et gagnent le large à leur maturité. Lates stappersii est complètement pélagique et passe toute sa vie dans les trente mètres supérieurs de la masse d’eau. On observe également dans la zone pélagique un petit Cyprinidae de moins de 100 mm, Chelaethiops minutus, dont les jeunes vivent près du littoral mais dont les adultes sont pélagiques. À l’inverse des Clupeidae, C. minutus ne forme pas de bancs.

Fig.126

Les communautés littorales et sublittorales

Les communautés littorales et sublittorales vivent le long des côtes et à une profondeur ne dépassant pas 40 m, où les Cichlidae sont dominants. La majeure partie de la zone littorale est pentue et rocheuse, avec de place en place des plages de sable ou de gravier, et des embouchures de rivières qui peuvent jouer un rôle de barrière écologique pour des espèces très sténotopes. Par rapport à la zone pélagique, pauvre en espèces, les communautés de poissons littoraux sont beaucoup plus riches et de structure plus complexe.La communauté littorale des fonds rocheux comprend beaucoup d’espèces fortement lithophiles qui ont des préférences marquées en ce qui concerne la profondeur et le substrat en termes de microhabitat.

(fig. 127▼)

       On observe dans ces milieux côtiers les foules d’espèces de différentes familles de poissons. Les poissons-chats sont représentés par les Mochokidae (treize espèces de Synodontis), les Malapteruridae (Malapterus tanganyikaensis), les Clariidae (Heterobranchus). Les Bagridae sont bien représentés par les Chrysichthys, les Bagrus et les genres endémiques Phyllonemus et Lophiobagrus représentés par des espèces de petite taille qui se cachent dans les crevasses.
La plupart des Mastacembelus vivent dans les rochers, ainsi que certaines espèces de Cyprinidae comme Varichorinus et les jeunes Labeo. Chez les Cichlidae, le groupe des lamprologini, le taxon du lac Tanganyika qui contient le plus d’espèces, peut constituer plus de 50 % des espèces de la communauté littorale.La guilde des consommateurs de périphyton* est dominée par deux espèces territoriales, Tropheus moori et Petrochromis polyodon, mais beaucoup d’autres espèces de Cichlidae utilisent la même ressource : Petrochromis, Simmochromis, telmatochromis, Ophtalmotilapia, Asprotilapia (Takamura, 1984 ; Hory, 1987 ; Yuma, 1993). Le nombre d’espèces prédatrices dans la communauté littorale des fonds rocheux paraît plus grand dans le lac Tanganyika que dans le lac Malawi (Ribbink, 1991). Le genre «Lamprologus» (ndr. Neolamprologus) (pondeur sur substrat) comprend plusieurs espèces carnivores qui coexistent sur les berges rocheuses (Hori, 1983).

Certaines sont des prédateurs benthiques, d’autres des piscivores, la forme du corps variant en fonction de leurs habitudes alimentaires. Plusieurs espèces qui remplissent des rôles écologiques apparemment similaires ont une répartition souvent limitée à des localités géographiques isolées les unes des autres (Ribbink et al., 1983 a).Dans les anfractuosités offertes par le milieu rocheux, on trouve un autre vertébré, le Naja aquatique Boulengerina annulata stormsi, qui se nourrit de poissons et dont la morsure est mortelle pour l’homme.

La densité et la diversité des espèces dans ces milieux rocheux sont importantes. Dans un cadrat de 20 X 20 m sur la berge nord-ouest du lac, Hori et al. (1983) ont compté environ 7000 individus appartenant à 38 espèces, soit environ 18 individus par mètre carré. Le groupe des zooplanctophages (2 espèces) était le plus abondant avec plus de 50% des individus, suivi par la guilde des omnivores (7 espèces) et celle des mangeurs de périphyton (15 espèces), représentant respectivement 21% et 18% du nombre d’individus.

Les zoobenthivores et les piscivores, bien que représentant 14 espèces, ne constituaient que 4% du nombre total d’individus.Dans la zone influencée par le ressac, une autre guilde de Cichlidae ressemblant à des gobies s’est constituée, avec des espèces des genres Eretmodus, Spathodus et Tanganicodus adaptées à la vie dans les zones battues par les vagues (Yamahoka et al., 1986). C’est là que l’on rencontre également le Cyprinidae Varicorhinus et de jeunes Lates.

Des microhabitats très particuliers sont constitués par des lits de coquilles de gastéropodes (Neothauma, Pila, Lavigeria …) qui occupent de grandes surfaces entre 10 et 35 m de profondeur, là où la pente est faible, souvent la limite entre les substrats rocheux et sableux. Une guilde de Cichlidae (une dizaine d’espèces), principalement des lamprologines, utilise ces coquilles comme refuge et lieu de reproduction (Ribbink, 1991).

La population des Cichlidae habitant ces milieux rocheux littoraux du lac Tanganyika présente des exemples remarquables d’évolution convergente avec les espèces du lac Malawi, bien que les taxons soient complètement différents. C’est le cas en particulier pour les genres Petrochromis, Tropheus, et Tanganicodus dans le lac Tanganyika et respectivement les genres Petrotilapia, le complexe d’espèces Pseudotropheus tropheops et Labidochromis dans le lac Malawi. Cependant, alors que les espèces lithophiles du lac Malawi sont des incubateurs buccaux, une grande proportion de celles du lac Tanganyika sont des pondeurs sur substrat.Les communautés des plages sableuses et vaseuses sont moins bien connues. Sur les fonds sableux (fig.128), on rencontre des espèces caractéristiques appartenant aux genres Callochromis, Xenotilapia, et Cardiopharynx, qui vivent en bancs de plusieurs centaines d’individus.

fig.128▼

 

Les communautés d’eau profonde

Les communautés de poissons benthiques d’eau profonde sont dominées elles aussi par les Cichlidae. Au-delà de 20 m de profondeur, les surfaces rocheuses sont rares et le fond est généralement sableux ou vaseux. En dessous de 100 m, le fond est essentiellement vaseux. La teneur des eaux en oxygène est le principal facteur qui limite la distribution de la faune en profondeur : l’eau peut être oxygénée jusqu’à 250 m de profondeur dans le bassin sud, alors que dans le bassin nord la teneur en oxygène diminue rapidement en dessous de 60 m.

Sur le plan écologique, ce milieu profond est l’habitat le plus stable du lac car il est peu influencé par la turbulence des eaux ou les variations du niveau, à l’inverse des systèmes littoraux.Les communautés benthiques profondes sur les pentes rocheuses, par ailleurs peu nombreuses, sont une extension des communautés des zones littorales. On y trouve en particulier de nombreuses espèces appartenant au groupe des lamprologini dont le genre Neolamprologus, et Cyphotilapia frontosa qui est une des espèces les plus grandes (250-300 mm) (fig.126). Mastacembelus cuninngtoni est une espèce de Mastacembelidae qui descend jusqu’à 100 m de profondeur. Les Cichlidae de petite taille sont nombreux. Ce sont pour une grande part des pondeurs sur substrat spécialisés dans la prédation de petits invertébrés.Les zones de talus à fond vaseux couvrent des surfaces importantes. Les Cichlidae sont dominants en nombre d’espèces, mais la biomasse des poissons non-Cichlidae est plus élevée.

Certaines espèces passent toute leur vie en eau profonde, alors que d’autres effectuent des migrations périodiques vers le littoral (Coulter, 1991 b) (fig.127). La faune des Cichlidae comprend : plusieurs espèces de Bathybates, piscivores de taille moyenne (20 à 30 cm), de nombreuses espèces de Trematocara, qui sont des poissons de petite taille (10 cm), se nourrissant de plancton et d’invertébrés, et qui effectuent des migrations nocturnes vers le littoral ; un ensemble de quatorze espèces du genre Xenotilapia, de petite taille, mangeurs d’invertébrés; des Perissodus mangeurs d’écailles ; le grand prédateur Boulengerochromis microlepis qui atteint 800 mm de long; un ensemble d’espèces appartenant aux genres Limnochromis, Triglachromis, Haplotaxodon, etc.

Parmi les espèces benthiques non-Cichlidae, on signalera les six espèces de Chrysichthys endémiques du lac, abondant entre 40 et 80 m dans le sud du lac, quelques espèces de Synodontis.

Quelques espèces ont été capturées dans les eaux profondes pauvrement oxygénées, à 120 m de profondeur : les Cichlidae Hemibates stenosoma, Bathybates ferox, Bathybates faciatus, Xenochromis hecqui, Gnathochromis permaxillaris, deux Chrysichthys, le Clariidae Dinotopterus cuninngtoni qui effectue des migrations en surface la nuit pour consommer des Clupeidae, et Lates mariae (Coulter, 1966, 1991 b). Ces espèces pourraient s’être adaptées aux faibles concentrations en oxygène (entre 1 et 3 g/m³), et trois d’entre elles (Hemibates stenosoma, Chrysichthys stappersii et Lates mariae) qui ont été capturées en dessous de 200 m peuvent vraisemblablement survivre temporairement dans des eaux anoxiques (Coulter, 1991 b).

On a reconnu l’existence d’un groupe d’espèces bathypélagiques vivant au dessus du fond (Coulter, 1991 b) et qui appartiennent toutes à la famille des Cichlidae : espèces des genres Trematocara, Greenwoodochromis, Haplotaxodon, Cyprichromis, Gnathochromis, Tanganchromis. Elles sont de petite taille (moins de 200 mm) et zooplanctonivore. Elles présentent des spécialisations comme l’existence de gros yeux et des faibles épines, et toutes sont des incubateurs buccaux. Bathybates fasciatus et B. leo consomment surtout des Clupeidae et sont également présents dans la communauté bathypélagique.

C’est dans les communautés ichtyologiques des tributaires du lac et des marécages qui leur sont associés, que l’on rencontre 103 des 145 espèces de non-Cichlidae présentes dans le bassin du lac Tanganyika (De Vos et Snoeks, 1994). La plupart sont connues dans la rivière Malagarasi. La majorité des espèces est représentées par les Cyprinidae (Barbus, Raiamas), les Mormyridae (neuf espèces), les Characidae et les Mochokidae.

Les recherches sur les modes d’utilisation des ressources dans les communautés de Cichlidae du lac Tanganyika montrent, comme pour d’autres lacs, que beaucoup d’espèces qui présentent des exigences écologiques comparables sont en fait bien séparées en ce qui concerne l’utilisation des ressources communes indispensables à l’alimentation ou à la reproduction (Nakai et al., 1994). Par exemple, plusieurs espèces piscivores exploitent les mêmes ressources alimentaire mais chacune utilise une technique de chasse différente. Cette ségrégation est probablement un des mécanismes responsables de la biodiversité observée et de son maintien, et peut expliquer la coexistence de beaucoup d’espèces très proches les unes des autres.

Voilà, j’espère que votre plaisir à lire ce chapitre sera à l’égal du miens lors de la découverte de ce livre, et vous donnera l’envie d’acquérir cet ouvrage.Pour les personnes prenant contact avec le lac Tanganyika, il vous permettra de mieux comprendre les interactions entre les différents intervenants de la faune piscicole peuplant cette “île aquatique” africaine, isolée depuis des millions d’années. Œuvre à valeur vulgarisatrice, elle a sa place dans toutes les bibliothèques cichlidophiles.

 

Remerciements : À Yves Fermon et Christian Lévêque, spécialement à Yves qui a appuyé ma demande d’autorisation auprès des Éditions de l’IRD.

Mes remerciements vont également aux dirigeants de l’Institut de Recherche pour le Développement (IRD éditions).