Des Conchylicoles

Dans le lac Tanganyika vivent des espèces de cichlidés que l’évolution a amené à utiliser les coquilles d’escargots vides, pour se protéger en cas de danger. Par là même de protéger leur descendance lors des reproductions. Certaines vivent isolément, dans des secteurs où les coquilles sont éparses et en faible densité, d’autres vivent dans ce qu’il est convenu d’appeler les « lits de coquilles ». Ces amas millénaires se trouvent dans différentes zones du lac, certainement là où les courants de fond apportent et amoncellent les coquilles, depuis plusieurs millions d’années. L’eau du lac étant très minéralisée, ces coquilles se dissolvent très très lentement, et ont permis à une faune spécifique de s’y établir et pérenniser, l’espèce d’escargot la plus présente dans ces amas est le Neothauma tanganicense, ce sont les conchylicoles.

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Conchylicoles
État des lieux

Par Éric Genevelle – Décembre 2002

Ils ne sont pas toujours très beaux, souvent teigneux, saccagent généralement l’agencement du bac, difficiles à sexer lors de l’achat, peu visibles dans un bac d’ensemble, la proie facile de quelques prédateurs avisés et pourtant, ils déchaînent les passions de beaucoup de Tanganyikophiles qui un jour se sont dit que ce petit bac de 150 litres pouvait bien servir à quelque chose. Mais si la maintenance de ces petites espèces peut s’avérer un art, beaucoup d’entre nous ont malheureusement suivis les conseils prodigués ça et là qui, pour résumer, expliquent qu’il suffit de prendre un petit bac de 50 litres, de mettre sur un fond de sable quelques coquilles d’escargots de Bourgogne, une Anubia et une poignée de conchylicoles pour faire un bac idéal pour le bambin, histoire de le mettre au bain. Passé la difficulté relevant de la prononciation correcte de mot conchylicole (Konkilicole), on découvre alors que hormis pour le célèbre Neolamprologus multifasciatus, rien ne se passe comme prévus. Car, pour ne rien vous cacher, il peut y avoir autant de différence comportementale entre deux conchylicoles qu’entre un Neolamprologus brichardi et un Neolamprologus leleupi.

Je vous propose donc de passer en revue l’intégralité des espèces connues pour utiliser de manière occasionnelle ou non des coquilles.

Et pour commencer, quelles sont ces fameuses coquilles ?

Au sein du lac Tanganyika, elles sont au nombre de deux. La première, célèbre est Neothoma tanganicense. De couleur gris foncée, elle peut virer au noir ébène ou au blanc nacré lorsqu’elle est lustrée par le ressac le long des plages de sable. L’autre espèce, légèrement plus petite est Lavigeria grandis. Ces deux coquillages ont la forme grossière d’un escargot de Bourgogne (d’où l’utilisation de ce palliatif en aquarium lorsque l’on ne dispose pas des originaux).

Dans le milieu naturel, ces coquillages, lorsqu’ils sont en vie, se nourrissent de la couverture végétale ou se rassemblent (on ne sait comment) en colonies de plusieurs milliards d’individus sur des zones plus ou moins boueuses et sédimenteuses. Elles forment alors un véritable matelas de près de 30 cm d’épaisseur sur plusieurs hectares. Environ 15% des coquillages présents sont encore vivants au sein de ces champs de coquilles. D’autres mollusques, bivalves, de type Iridina, partagent ce même habitat. Avec le temps, au gré des courants et de l’activité de certains poissons, certaines coquilles sont déplacées de plusieurs centaines de mètres pour ainsi venir s’échouer sur un banc de sable et s’éparpiller harmonieusement pour seulement ne former une concentration d’environ 1 coquille tous les mètres carrés. Il est relativement aisé de trouver ces coquilles dans le commerce spécialisé aux alentours de 2 ou 3 euros l’unité. Remarquez que pour constituer votre nid de 50 coquilles, il va falloir se priver !

Champs de coquilles Lavigeria grandis

Lavigeria grandis

Récolte des coquilles

Des coquilles oui, mais qu’en font-ils ?

Et c’est là que l’aspect prend toute sa dimension. En effet, s’il est évident qu’aucun Cichlidé conchylicole ne se nourrit de l’escargot en lui même (contrairement au Synodontis multipunctatus dont le mollusque est son met préféré) l’adoption systématique ou occasionnelle de la coquille peut avoir différents objectifs plus ou moins dissociés.

Il y a tout d’abord l’adoption de la coquille pour se protéger des prédateurs. Le poisson entre dans la coquille qui ne peut être broyée par l’attaquant. Lorsque la coquille est partie intégrante d’un champ de coquilles, le prédateur aura de plus beaucoup de mal à se souvenir dans quelle coquille sa proie s’est escamotée. Lorsque la coquille est isolée sur un banc de sable, le subterfuge précédemment évoqué ne tient plus la route et notre conchylicole a intérêt d’enterrer sa coquille dans le sable ou le limon de façon à ne pas marquer sa présence en camouflant toute trace extérieure de territoire.

Il y a aussi l’utilisation de la coquille comme site de ponte. Dans ce cas, la femelle pénètre dans la coquille, suivie ou non du mâle suivant sa taille, et pond ses œufs. Le mâle, toujours situé en arrière de sa partenaire, y lâchera sa semence. Le mouvement de recul du ou des protagonistes, par la dépression ainsi créée, occasionnera un courant permettant au sperme d’atteindre les œufs pour fécondation.

Dans d’autres cas, la coquille est utilisée comme site de protection des alevins. Les parents sont trop grands pour pénétrer dans les coquilles et s’y reproduire, mais utilisent ces dernières, dès la nage libre des premières larves, pour y placer l’ensemble de leur progéniture. Dans ce cas, la coquille est généralement placée par les parents sur le flanc d’une légère dépression sablonneuse. La progéniture y bénéficie de soins et d’un espace (pour se dégourdir les nageoires et se nourrir) représenté par la dépression facilement sécurisée par les parents.

Autre usage, le marquage de territoire. Ce concept est utilisé par de rares espèces qui considèrent que le nombre de coquilles en leur possession est synonyme de richesse par les mâles. Cette possession est aussi appréciée par les femelles qui estiment la capacité du mâle à se reproduire à sa faculté de construire son nid à base de coquilles. Ces dernières sont alors âprement disputées.

“Lamprologus” callipterus et son nid de coquilles ) Ulwile island.

Il y a enfin les coquilles que l’on croit (nous aquariophiles) nécessaires aux cichlidés, mais qui ne le sont, que faute de mieux. Je pense à tous les faux conchylicoles qui creusent des puits d’une douzaine de centimètres dans la vase pour s’y reproduire, se camoufler et se protéger. Faute de mieux (car mettre 15 cm de vase tassée dans un aquarium n’est pas exercice pour initiés) et faute d’information, on a cru que ces espèces vivaient dans des coquilles. Je vous rassurerais en vous disant que si ce n’est pas leur côte d’Azur, elles s’en accommodent (encore que des tuyaux de PVC enfoncés dans le sable reste préférable).

Faute de mieux, bien pratique, occasionnel, indispensable, sécuritaire, etc. On voit bien par ces lignes d’introduction que l’utilisation des coquilles de mollusque par les cichlidés ne peut être cataloguée de manière stricte. Dans un biotope déterminé et des conditions particulières (environnement, profondeur, stress, communauté), un même Cichlidae pourra (ou non) utiliser une coquille à des fins différentes.

Tous ces conchylicoles

Tous ces conchylicoles font partie de la tribu des Lamprologini, sous famille des Tilapiinae, famille des Cichlidae. Ils se répartissent en 5 genres distincts (Altolamprologus, “Lamprologus”, Lepidiolamprologus, Neolamprologus, Telmatochromis).

Le premier d’entre eux, du genre Altolamprologus, est une espèce non décrite, communément appelée Altolamprologus sp. Shell. D’apparence similaire à Altolamprologus compressiceps, il reste d’une taille inférieure (6 cm pour le mâle) qui lui permet de vivre dans les coquilles de Neothoma. Lors de la reproduction, la femelle pénètre intégralement dans la coquille, suivi par le mâle qui se place perpendiculaire à l’entrée du coquillage. Les œufs adhésifs sont pondus dans la coquille. Le frai, sitôt la nage libre, prennent le large. Altolamprologus sp. Shell est aussi trouvé au sein de la zone rocheuse. C’est donc un conchylicole occasionnel. Beaucoup d’entre vous me feront remarquer que les autres espèces du genre Altolamprologus se reproduisent également dans les coquilles. Mais pour ces derniers, c’est un constat uniquement observé en aquarium, le lac Tanganyika ne possédant pas de coquilles assez grandes pour tenir lieu de site de ponte de ces espèces.

Altolamprologus sp. Shell

Abordons désormais le pseudo genre “Lamprologus“, contenant les Lamprologini ossifiés (se référer aux travaux de Stiassny de 1997) et pour commencer, le très célèbre Neolamprologus multifasciatus. Il vit uniquement dans les champs de coquilles, se protège, pond et élève ses alevins dans ces dernières. On jugerait que c’est un conchylicole stricte si on n’avait d’ores et déjà observé son très proche cousin Neolamprologus similis vivre dans des petits éboulis de pierre. Pareil préjugé a souvent été fait avec Neolamprologus calliurus où on pensait qu’il ne vivait qu’exclusivement dans les coquilles jusqu’à ce que l’on n’observe la forme de Mpimbwe se reproduire dans des amas rocailleux. En serait-il de même pour le proche Lamprologus brevis ?

Tout le laisse penser lorsque l’on sait que ces deux espèces ont une grande flexibilité quant-à la concentration de coquilles des nids dans lesquels ils vivent. Tantôt ils nicheront au sein même des champs de coquilles, tantôt ils adopteront une place avec quelques coquilles éparses. La seule incidence sera le nombre de femelles contrôlées par chaque mâle.

Neolamprologus multifasciatus

“Lamprologus” calliurus Mpimbwe

“Lamprologus” calliurus Mpimbwe

Beaucoup moins flexible est le Lamprologus callipterus qui à l’âge adulte ne réussit socialement que s’il parvient à rassembler au pied d’une roche un amas de plusieurs centaines de coquilles sur un fond de sable. Quand on regarde les environs du nid, on n’aperçoit généralement pas coquille qui vive. On imagine alors l’effort de ce poisson pour accroître son nid. Mais à y regarder de plus près, il s’agit généralement de croissance externe, un callipterus allant chaparder une coquille (et si possible sa femelle) à son voisin le plus proche. Le jeune callipterus vit dans le champs de coquille protégé par son père.

À 4 cm, les mâles quittent le nid pour aller, en horde, dévaster d’autres territoires. Quand il atteint 8 cm il cherche sa place en rassemblant des coquilles. A 10 cm, il a établi son harem composé de 2 à 10 femelles (5 cm) qui elles seules pénètrent dans les coquilles. Les œufs y sont déposés puis fertilisés par le mâle qui reste à l’extérieure. La fécondation s’opère quand la femelle ressort de la coquille de par la dépression d’eau créée par ce mouvement de recul. Et le cycle recommence. La particularité de ce poisson, pour l’article qui nous concerne, est que le mâle adulte callipterus, en sécurisant, par sa puissance et sa détermination, son nid de coquille, admet en son sein d’autres espèces non conchylicoles. Ces espèces, trouvant l’aubaine trop belle, décident alors d’y mettre en refuge leurs femelles ou leurs alevins qui finissent par s’établir dans ces petits nids douillets. Je cite à ce sujet, Neolamprologus caudopunctatus, Altolamprologus fasciatus, Neolamprologus modestus, etc.

Neolamprologus modestus ; île de Kala.

‘Lamprologus’ callipterus, Mtosi	‘Lamprologus’ callipterus, Kasanga	‘Lamprologus’ callipterus, Mpimbwe
Neolamprologus modestus, Molwe	Altolamprologus fasciatus, Mpimbwe	Neolamprologus caudopunctatus, Kipili bay

Passons ensuite aux teigneux, qui sous les taxa de “Lamprologus stappersii” (ex. meleagris), “Lamprologus” speciosus, Neolamprologus ornatipinnis et plus connu de tous le Lamprologus ocellatus. Ces adorables petits teigneux sont à mon sens des conchylicoles stricts dans le sens où ils passent leur vie dans les coquilles et qu’ils travaillent leurs coquilles. Contrairement aux autres cichlidés précités, ils placent et enterrent leurs coquilles en fonction de leurs besoins propres (protection, camouflage, orientation face au courant, distance face aux autres partenaires, etc.).

“Lamprologus” stappersii en aquarium.

Leur biotope est ainsi constitué d’une vaste étendue de sable limoneux dans lequel ils auront enterrés leurs coquilles afin de dissimuler leur territoire des autres prétendants et prédateurs de la zone. La famille, constituée du mâle et des 2 ou 3 femelles plantées dans leurs coquilles à près de 60 cm du galant, et des alevins de moins d’1 cm semble à l’épreuve de tout, mais tellement vulnérable si une coquille venait à être découverte par un courant trop rapide ou un coup de gueule trop puissant.

Lorsque vous plongez en ces zones, désertiques, dépeuplées, vous ne pouvez soupçonner la vie. Mais en retenant sa respiration puis plaquant son corps à même le sol pour scruter la dizaine de mètres à venir, vous verrez soudainement quelques centimètres de vie sortir du sol, révélant alors ces coquilles insoupçonnées. Révélation à ne pas confondre avec l’émergence des gracieux Lamprologus signatus, laparogramma, et kungweensis qui, en ces mêmes lieux remisent leurs avenirs au sein de galeries profondes et coudées de quelques 15 cm pour un diamètre insignifiant de 2 cm. Ces derniers y déposent des œufs non adhésifs qui, au fond du trou, n’attendent qu’une grosse semaine pour pointer au jour. Mais de coquille, point. Juste une interprétation pratique de nombreux amoureux du genre.

“Lamprologus” ocellatus baie de Kipili.

“Lamprologus” ocellatus dans la baie de Kipili.

“Lamprologus” ocellatus à Isanga.

Quittant précipitamment, faute de lignes, cette famille, découvrons celle des Lepidiolamprologus. Si le genre Lepidiolamprologus indique généralement au profane une peuplée de prédateurs fusiformes (type kendalli, attenuatus, profundicola), il est loin d’en connaître tous ses représentants.

Lepidiolamprologus elongatus

Le plus connu et pourtant le plus incertain restera à jamais le célèbre Lepidiolamprologus hecqui. Illustré à foison, collecté et exporté à qui en voudra, débattu en comités de spécialistes, photographié, il s’avère que le seul Lepidiolamprologus hecqui ait été trouvé mort dans la bouche d’un poisson chat capturé il y a plus d’un siècle. Fort de cette révélation, l’espèce connue actuellement sous le taxa erroné de Lepidiolamprologus hecqui serait une espèce non décrite du complexe boulengeri.

Ceci étant, notre article n’étant pas à vocation descriptive (mais néanmoins exacte), notre pseudo hecqui semble adopter un comportement conchylicole en, dans une zone limoneuse, à une centaine de mètres d’un champ de coquilles, creuser une dépression d’environ 20 cm de rayon, sur 10 cm de profondeur. Il y enterre partiellement une coquille ou deux et place sa femelle. A l’image de certains oiseaux, notre ami aura toujours la délicatesse de placer au fond du nid une brindille ou feuille morte qu’il aura su traîner jusqu’à lui. La femelle, rarement visible restera au fond de la coquille, tandis que le mâle, trop gros (encore que !) mais trop impétueux, se vêtira marbré de noir pour chasser l’intrus, dont le plongeur, à d’autres extrémités. Ces dernières n’excéderont pas 5 mètres où un autre frondeur exercera son autorité.

Lepidiolamprologus sp. ‘meeli southeast’, île de Kalilani.

Lepidiolamprologus sp. aff. hecqui dans la baie de Kipili.

Lepidiolamprologus sp. hecqui à Chipwa.

Tout ce qui est décrit sous les taxa boulengeri et meeli (et sp. = species ou aff. = affinis), héritent du même comportement sous réserve que leur identification soit exacte (car en cour de révision). Ainsi, le relativement imposant Lepidiolamprologus sp. aff. meeli Kipili utilisera une coquille à flanc de cratère uniquement comme site de protection des alevins.

Lepidiolamprologus sp. meeli à Kipili.

Les derniers conchylicoles restent certains représentants du genre Telmatochromis, qui bien que fréquemment rencontrés au sein du biotope rocheux, se réfugient à l’occasion dans les champs de coquilles (dont ceux établis par les Lamprologus callipterus. On trouve ainsi, souvent exportés avec le suffixe sp. Shell, des Telmatochromis temporalis, T. vittatus, T. sp. vittatus, T. brichardi, T. bifrenatus. Les Telmatochromis brichardi semblent être les seuls à ne pouvoir vivre autrement que dans des coquilles. D’autres Telmatochromis, comme le sp Congo (T. sp. “Schachbrett”) préfèrent nettement les anfractuosités rocheuses même à proximité immédiate des coquillages.

Telmatochromis sp. aff. vittatus à Kalambo.	Telmatochromis vittatus à Isanga.	Telmatochromis aff. temporalis à Isanga.
Telmatochromis vittatus juvéniles.	Telmatochromis dans une coquille.	Telmatochromis vittatus juvénile.

On en arrive à imaginer un grand bac agencé pour convenir à une communauté de conchylicoles tout en évitant toute monotonie. Dans un coin au pied d’une roche un nid de coquille pour le callipterus, quelques coquilles dispersées sur un vaste lit de sable. Peuplez à guise et optez pour un banc de Cyprichromis afin d’agrémenter la colonne d’eau libre.

Telmatochromis vittatus et “Lamprologus” callipterus sur l’île d’Ulwile.

Cyprichromis spp., banc à Mtosi.