Analogies entre N. pulcher et N. brichardi

Magnus Karlsson et Mikael Karlsson, (2017)
African Diving

Neolamprologus pulcher et N. brichardi sont deux espèces grégaires, altruistes et sociales qui dominent certaines parties du biotope rocheux du lac Tanganyika. Leur succès est largement dû à leur stratégie d’élevage coopératif. Depuis la fin des années 90, N. pulcher et N. brichardi sont de plus en plus considérés comme synonymes; cependant, ceci est probablement incorrect et semble reposer sur des données inexactes et des conclusions impulsives. Cet article détaille l’argument pour désapprouver cette synonymisation, y compris des photographies d’un peu plus de 100 populations géographiques de N. pulcher et N. brichardi photographiées sous l’eau le long des rives tanzaniennes du lac, utilisables comme de guide d’identification des variations.

Silaf Rocks
Dérivé du mot arabe «zarafah» (qui signifie girafe en français), le nom Silaf fait référence aux rochers «imposants» qui s’élèvent du fond du lac Tanganyika à une profondeur d’environ 15 mètres. Situé juste à l’extérieur de Mpimbwe Point du plus grand Cap Mpimbwe, le paysage sous-marin de Silaf Rocks abrite une gamme diversifiée de cichlidés, y compris une élégante variante de Neolamprologus pulcher.

. Fig. 1. Silaf Rocks (carte Fig. 52) est le nom des rochers “imposants” situés juste au large de la côte de Mpimbwe Point, la pointe la plus septentrionale du cap Mpimbwe plus grand. Le nom dérive du mot arabe «zarafah», qui signifie girafe en français.

. Fig. 2. N. pulcher à Silaf Rocks, Cape Mpimbwe (carte Fig. 52), profondeur 8 mètres.

Élevage coopératif

Neolamprologus pulcher est un cichlidé reproducteur coopératif qui vit dans des groupes sociaux permanents, qui comprennent généralement un couple reproducteur avec jusqu’à 20 aides des deux sexes (Balshine et al., 2001), ou plusieurs individus reproducteurs avec encore plus d’aides (Dierkes et al . , 2008). De plus, les observations indiquent que les aides peuvent également participer au frai (Dierkes et al ., 1999); cependant, cela a été remis en question par d’autres chercheurs (Fitzpatrick et al ., 2006). Un grand groupe social à l’état sauvage peut comprendre plusieurs groupes reproducteurs voisins, au total, constituant plusieurs centaines d’individus. Dans la littérature scientifique, le comportement coopératif et social des cichlidés a été signalé pour la première fois par Kalas en 1976, qui a étudié le comportement aidant de N. brichardi (une espèce qui serait synonyme de N. pulcher , mais voir ci-dessous).

 

Reconnaissance instantanée des membres de la famille

On sait que les membres d’espèces qui affichent des comportements coopératifs et sociaux, comme N. pulcher , sont capables de distinguer les poissons familiers des poissons inconnus, en fonction apparemment de signaux visuels particuliers (Hert, 1985). Au lieu d’expressions liées au corps ou aux nageoires, N. pulcher signale leur identité principalement avec des motifs de couleurs faciales. Les membres d’un groupe (un groupe reproducteur ou social au sein d’une population) peuvent parfaitement et rapidement (plus vite que 0,5 seconde) distinguer les individus familiers des inconnus. La précision et la vitesse à laquelle cela est réalisé suggèrent une capacité cognitive de reconnaissance sociale comparable à la reconnaissance faciale par l’homme (Kohda et al ., 2015).

. Fig. 3. N. pulcher à Katondo (côté nord), cap Mpimbwe (carte fig. 52).

. Fig. 4. Plancton alimentant N. pulcher à Kisala Bay (carte Fig. 20), sud de la Tanzanie. Cette espèce n’est pas rencontrée dans des bancs aussi grands que N. brichardi. Voir la vidéo du plancton nourrissant des individus.

Reconnaissance individuelle: il est bon d’être différent

Lorsque les membres d’un groupe interagissent à plusieurs reprises, la reconnaissance des individus est importante pour éviter des interactions agonistes coûteuses et pour maintenir une structure sociale stable. En général, la reconnaissance individuelle est plus prononcée chez les espèces hautement sociales, car dans ces groupes, les membres doivent être différents (Tibbetts & Dale, 2007). Un modèle corporel unique, même minime, peut être une condition préalable pour les espèces qui forment de grandes communautés coopérantes. Dans N. pulcher , les signaux visuels pour la reconnaissance individuelle sont limités à la zone faciale autour de l’œil ou à l’intérieur de la zone allant du museau à la couverture branchiale.

 

Diversité spécifique des motifs de couleur

Deux espèces Pomacentridés sympatriques (Pomacentrus amboinensis et P. moluccensis), avec une apparence corporelle très similaire, y compris une coloration jaune solide, se distinguent spécifiquement et individuellement les unes des autres par des motifs de couleur du visage (visibles uniquement dans le spectre ultraviolet), suggérant que la couleur du visage modèle en tant que caractère important dans la reconnaissance des espèces (Kohda et al ., 2015). Cela semble particulièrement s’appliquer aux cichlidés du lac Tanganyika, qui montrent une grande diversité de modèles de couleurs parmi les populations et les espèces, y compris la divergence des signaux visuels.

 

L’isolement développe la spécificité

La spéciation peut se produire dans n’importe quel contexte géographique, mais on pense qu’elle est plus courante en allopatrie, où une mutation et une dérive génétique aléatoire pourraient suffire. En revanche, dans la sympatrie, où la sélection est activement dirigée, le tempo de la spéciation serait plus rapide (Gante & Salzburger, 2012). Dans une étude sur l’ADN de N. pulcher et N. brichardi, Duftner et al . (2007) ont constaté une absence totale d’haplotypes partagés (diversités de variantes génétiques généralement héritées ensemble) entre des populations de phénotypes identiques ou différents (variantes). Ils ont conclu que ces résultats indiquent des structures génétiques élevées, reflétant un fort comportement philopatrique, ce qui signifie que les membres de l’espèce resteront à proximité de leur lieu de naissance tout au long de leur vie (Stiver et al ., 2004). Par conséquent, il est probable que les populations appelées N. pulcher et N. brichardi évoluent en différentes variantes et même en espèces distinctes, car la spéciation au moyen de l’isolement géographique est le mode de spéciation le plus courant. De plus, la diversification du motif de couleur est souvent générée et maintenue par sélection naturelle ou sexuelle (par opposition à une dérive génétique aléatoire).

. Fig. 5. Kansombo (carte Fig. 52 et ici ) a trois baies plus petites, nommées “The Large”, “The Medium” et “The Small”. Lorsque nous parlons de Kansombo, c’est principalement le tronçon rocheux entre la baie moyenne et petite (baie de Kansombo Kati et baie de Kansombo Ndogo). Cet endroit est le plus beau et le plus serein, et était le premier site de plongée approprié que nous avons visité en 1989, après avoir installé notre station de pêche à Katoba (à côté du village d’Udachi). Le cap Mpimbwe est visible au loin, à environ 20 km au sud.		. Fig. 6. N. pulcher à Kansombo (carte Fig. 52), à 20 mètres de profondeur, où l’habitat rocheux se transforme en sable. Cette variante se retrouve sur toute cette côte au nord de Karema.
	. Fig. 7. Pendant la saison sèche en Tanzanie, les feuilles jaunissent et rougissent avant de tomber, un peu comme en automne en Europe. La photo a été prise en juin 2007 et montre la forêt à Kansombo, à 20 km au nord du cap Mpimbwe (carte Fig. 52 et ici ).

Synonymisation initiale

Pendant de nombreuses années, N. pulcher et N. brichardi d’ aspect similaire ont été largement acceptés comme deux espèces distinctes avec des taxa valides publiés. Cependant, à la fin des années 1990, certains auteurs d’articles scientifiques ont commencé à remettre en question ce point de vue et les ont traités comme synonymes, avec N. brichardi comme synonyme junior de N. pulcher , par exemple, voir Balshine-Earn et al . (1998) et Dierkes et al . (1999). Suite à la synonymisation répétée dans les articles scientifiques, Barlow (2000: 211) a conclu que N. pulcher et N. brichardi appartiennent à une seule et même espèce.

 

Similitude comportementale

En faveur de la synonymisation, Dierkes et al . (1999), qui ont remis en question l’idée de les traiter comme deux espèces distinctes. Ils ont fait valoir que leur classification en deux espèces distinctes n’est pas valide, principalement sur la base des observations sur le terrain et en laboratoire des auteurs sur le comportement et le système social des deux espèces (N. brichardi du Burundi et N. pulcher de Zambie), dont sont généralement connus pour être identiques, ou presque. Ils ont inclus une étude systématique dans laquelle 13 caractères morphologiques ont été mesurés et comparés statistiquement sans trouver de support solide pour la séparation en deux espèces. Ils ont également souligné que Poll (1974) ne comprenait qu’un seul spécimen de N. pulcher dans la comparaison des caractères morphométriques. Cependant, la description originale de N. pulcher et N. brichardi en tant que taxa distincts comprenait respectivement 7 et 13 spécimens. De plus, comme Poll (1974) l’a déclaré, ils ne diffèrent pas beaucoup par leurs caractères méristiques, et nous pouvons ajouter, ni par leurs mesures. Cependant et plus important encore, les descriptions originales (Trewavas et Poll, 1952) comprenaient également des détails sur les motifs de couleur du visage, qui sont assez distincts et facilement séparables, donc à quelques exceptions près, toute population du lac est facilement classée soit comme N. pulcher ou N. brichardi.

 

Argument invalide

Deux espèces similaires avec des structures différentes peuvent être des espèces parfaitement distinctes et classées comme telles malgré un comportement identique ou presque identique dans un contexte écologique identique ou presque identique. Par conséquent, l’affirmation de Dierkes et al . (1999) que le comportement est un argument en faveur de la synonymisation semble être insuffisant.

 

Fig. 8. N. pulcher à Mpando Point, juste au sud du village de Katili (carte Fig. 20). Le motif facial à «double barreaux», le cercle oculaire jaune et, normalement, la joue nue, le différencient de N. brichardi.

 

Fig.9 (à gauche). N. pulcher à Katili Bay, côté sud de la rivière Lwazi (carte Fig.20). Fig.10 (à droite). N. pulcher au nord de Kalepa (carte Fig.20).

 

Fig.11 (à gauche). N. pulcher au village de Kalepa (carte Fig.20). Fig.12 (à droite). N. pulcher à Kalepa Island (carte Fig.20).

 

Fig.13 (à gauche). N. pulcher à Kazomba Point (carte Fig.20). Fig.14 (à droite). N. pulcher à Molwe (carte Fig.20).

 

Fig.15 (à gauche). N. pulcher à Polombwe Bay (carte Fig.20). Fig.16 (à droite). N. pulcher à Muzi (carte Fig.20).

 

Fig.17 (à gauche). Kalubale est une belle région rocheuse avec une végétation luxuriante jusqu’à l’eau. Il est situé dans le sud de la Tanzanie, à environ la moitié de la distance entre le village de Kafyoko et Kambwimba (carte Fig. 20). La variante géographique locale de N. pulcher vivant dans ces eaux est une version moins intense de la variante plus colorée trouvée à Kambwimba, à 2,5 km au sud. Fig.18 (à droite). Découvert par Toby Veall en 1983 (Herrmann, 1985) et nommé d’après la fleur de la jonquille, N. pulcher dans la zone autour de la baie de Kambwimba et du village de Kantalamba (carte Fig.20) – sud de la Tanzanie – est la variante la plus colorée de l’espèce.

 

Fig. 19. N. pulcher à Kapere, le dernier habitat rocheux du sud de la Tanzanie avant le fleuve Kalambo, frontière avec la Zambie (carte Fig. 20).

 

Fig. 20. Carte du lac Tanganyika, montrant les localités mentionnées dans cet article. Références de nom: gouvernement de la Tanzanie, cartes officielles et plongée africaine, relevé des lacs 2007/2008. Pour une carte plus détaillée des rives sud du lac Tanganyika en Tanzanie, veuillez consulter Tanganika Magazyn no. 17 , page 22.

 

Fig. 21. L’eau de la baie de Lamvya (carte Fig. 20) est stagnante et l’habitat est riche en sédiments. Le littoral est recouvert de roseaux, un habitat idéal pour les crocodiles, que nous avons dû à plusieurs reprises sortir de l’eau pour éviter lors de l’étude de la faune piscicole de la baie en 2008.

 

 

 

 

 

Phylogéographie
De plus, une étude phylogéographique cartographiant la distribution géographique des gènes mitochondriaux a été interprétée comme reflétant la classification taxonomique de N. pulcher et N. brichardi (Duftner et al ., 2007). Des études phylogénétiques similaires ont été effectuées dans le passé, dont certaines ont impliqué des gènes mitochondriaux du genre Tropheus (par exemple, voir Sturmbauer et Meyer, 1992; Baric et al ., 2003; Sturmbauer et al ., 2005). Ces études prétendaient conférer une amélioration de la classification taxonomique: «La phylogénie moléculaire est en conflit partiel avec la taxonomie actuelle. Nous suggérons une révision de la taxonomie de Tropheus , qui devrait inclure des données moléculaires plutôt que de s’appuyer uniquement sur des caractères taxonomiques comme la coloration ou le nombre d’épines de la nageoire anale actuellement utilisées »(Sturmbauer & Meyer, 1992). De toute évidence, les données moléculaires peuvent aider à la classification taxonomique; cependant, comme la phylogéographie est une branche de la génétique qui concerne la relation entre la généalogie des gènes et la géographie, en réalité, elle étudie les gènes apparentés plutôt que les organismes apparentés (Avise, 2000; Kullander, 2004). Utilisant des gènes à évolution rapide, en particulier des gènes mitochondriaux, la phylogéographie n’est pas une généalogie d’espèces. Idéalement, les généalogies génétiques devraient peut-être être considérées comme complémentaires et subordonnées à des caractères taxonomiques plus traditionnels, tels que la coloration et la morphologie des nageoires. À moins que l’étude ne cartographie pas les distributions géographiques des lignées génétiques, les données moléculaires peuvent être en excès. Étant donné que le contenu informationnel d’un génome est énorme (Avise, 2004), quelques gènes, qui peuvent avoir été choisis de manière appropriée ou aléatoire, ou la cartographie d’haplotypes particuliers, ne doivent pas être interprétés comme se rapportant, en particulier pas de manière supérieure, à classification taxonomique. En outre, il est bien établi que les arbres phylogénétiques moléculaires (arbres génétiques) peuvent très mal s’accorder avec les arbres d’espèces (Pamilo et Nei, 1988). Comme l’a déclaré Stiassny (1997: 521) lors de l’examen des analyses phylogénétiques moléculaires des Lamprologini: «[I] l semble que l’analyse de différents marqueurs génétiques a abouti à des schémas de intra-relations nettement différents pour ces poissons.» En outre, Streelman et al . (1998) ont commenté des analyses similaires: «De plus, il y a une appréciation croissante que l’ADN mitochondrial ne représente qu’une généalogie génétique unique et que les résultats de ce locus unique peuvent ne pas être représentatifs de l’évolution de l’organisme.» Apparemment, l’étude de Duftner et al . (2007) pourraient tout aussi bien être en faveur de la non-synonymisation de N. pulcher et N. brichardi .

Hybridation asymétrique
Duftner et al . (2007) ont utilisé des séquences d’ADN de la région de contrôle mitochondriale et ont constaté que la parenté de ces séquences (haplotypes) était en désaccord avec l’attribution des espèces en fonction du modèle de couleur du visage. Les auteurs ont déduit que cela indiquait une évolution parallèle répétée de motifs de couleur faciaux particuliers. Finalement, ils ont conclu que N. pulcher et N. brichardi sont une espèce. Une évolution convergente et parallèle du modèle de couleur du visage semble en effet probable, au moins à l’intérieur de chacun des principaux modèles de couleur du visage ( N. pulcher et N. brichardi). Cependant, ils ont largement omis l’occasion d’expliquer les résultats au moyen de l’hybridation. L’hybridation asymétrique, où seul un des sexes de chaque espèce participe à l’hybridation, est considérée comme courante dans un tel contexte écologique où des espèces similaires, et peut-être étroitement liées, coexistent et rivalisent pour les territoires, la nourriture et les partenaires (Wirtz, 1999; Nevado et al ., 2011). Une telle hybridation peut conduire à l’extinction de la population inférieure (espèces) et à un remplacement partiel du génome mitochondrial de la population existante.

 

Origine hybride
Dans le passé, l’hybridation était considérée comme une occurrence rare, ne conduisant qu’à une impasse évolutive, mais de nos jours, elle est de plus en plus acceptée comme une force évolutive importante (Arnold, 1992; Seehausen, 2006). Par exemple, N. marunguensis , un proche parent de N. pulcher et N. brichardi , serait d’origine hybride, sur la base des résultats de deux lignées mitochondriales très divergentes, et a mis en évidence une incongruité entre les séquences d’ADN mitochondrial et nucléaire à partir d’échantillons de N. marunguensis (Salzburger et al., 2002). De plus, les deux espèces qui semblent avoir été impliquées dans l’hybridation sont appelées N. olivaceous et N. helianthus (Salzburger et al ., 2002). La découverte de l’origine hybride des espèces nécessite des procédures d’investigation particulières. Suite à de telles procédures, de nombreuses autres espèces seront sans aucun doute démasquées.

 

Tri de lignage incomplet
En outre, le rayonnement rapide et le «tri incomplet de la lignée» (Doyle, 1992; Maddison, 1997), qui est la distribution inégale des variantes génétiques pendant les événements de ségrégation des populations, sont connus pour générer des modèles de variation génétique similaires à l’hybridation et peuvent également expliquer la présence de variantes génétiques apparentées dans les populations de N. pulcher et N. brichardi . Les deux ont été présentés comme explications de résultats similaires (conflits entre les arbres génétiques et les arbres d’espèces) des études phylogéographiques du genre Tropheus et des genres apparentés (Koblmüller et al ., 2010; Karlsson & Karlsson, 2015a ).

 

Fig. 26. N. pulcher , photographiée du côté sud de Katondo Point, cap Mpimbwe (face à la baie de Korongwe). Dans cette zone, le modèle de couleur du visage est variable, suggérant une hybridation historique avec N. brichardi , trouvé au sud de la baie de Korongwe. L’hybridation dans cette zone est également observée chez d’autres espèces (voir légende Fig. 53). La région de la baie de Korongwe (carte Fig. 52) n’est pas seulement une localité dans laquelle les espèces s’hybrident, ou peuvent s’être hybridées, mais aussi un point limite pour la distribution d’espèces, telles que Petrochromis sp. «Ikola» et Neolamprologus furcifer (forme Udachi, voir Kullander et al ., 2014a), pour ce dernier, Kampemba Point est inclus (côté sud de la baie, la localité la plus méridionale où nous avons observé cette forme).

 

Indication d’hybridation
Duftner et al . (2007) ont identifié quatre grands clades de séquences d’ADN mitochondrial (ADNmt), dont l’une regroupait N. pulcher du sud de la rivière Lwazi (sud de la Tanzanie) et N. brichardi du nord de la rivière Lwazi. Les auteurs ont suggéré que le phénotype de N. brichardi a évolué à partir du phénotype de N. pulcher , ce qui, selon eux, s’est produit de manière répétée et indépendante dans le lac. Cependant, ce qu’ils ne savent probablement pas, c’est qu’un peu plus au nord de la rivière Lwazi, il y a une zone avec quelques populations qui comprend des motifs de couleurs faciales qui semblent être un mélange des deux espèces. Nous pensons que ce motif de couleur du visage n’est pas un motif de transition, mais plutôt une indication d’hybridation. Probablement, non seulement ces populations sont d’origine hybride, mais aussi des populations voisines supplémentaires, telles que celles trouvées au nord et au sud de la rivière Lwazi.
De plus, la région de la baie de Korongwe semble être une autre localité d’hybridation. Alors qu’une grande partie nord du cap Mpimbwe, ainsi que la zone plus au nord de Karema, abrite N. pulcher (Fig.3), et la zone entre Kampemba Point et Isaba Point abrite N. brichardi ( Fig.53 ), les localités entre les deux, y compris la baie de Korongwe et la partie la plus méridionale du cap Mpimbwe, abritent des populations légèrement variables et mixtes avec des caractéristiques des deux espèces (Fig.26), telles qu’une bande operculaire plus courte ou moins distincte, dont la partie supérieure est jaune, rappelant de N. brichardi , et une bande postorbitale incurvée vers le bas combinée à un anneau oculaire jaune, rappelant N. pulcher (voir ci-dessous), indiquant une éventuelle hybridation historique entre les deux espèces. De plus, dans la baie de Korongwe, nous avons trouvé des indications d’hybridation entre des espèces supplémentaires, comme entre Tropheus sp. «Mpimbwe» et T. sp. «Kipili», et entre Eretmodus marksmithi et E. cyanostictus . De plus, la baie de Korongwe n’est pas seulement une localité où les espèces s’hybrident, ou peuvent s’hybrider, mais aussi un point limite géographique pour la distribution d’espèces, comme Petrochromis sp. «Ikola» et Neolamprologus furcifer (forme Udachi, voir Kullander et al ., 2014a, pour lesquels Kampemba Point est la distribution la plus au sud), en plus des quatre espèces susmentionnées.

Remplacement de l’ADNmt
Dans le passé évolutif, les populations de N. brichardi en migration se sont probablement dispersées dans des zones de N. pulcher . À la suite d’événements d’hybridation asymétriques avec des mâles de N. brichardi et des femelles de N. pulcher , en combinaison avec un rétrocroisement reproductif d’hybrides dans la population de N. brichardi , le schéma de couleur du visage est resté largement le même (une barre en T comme dans N. brichardi ), mais l’ADNmt a été remplacé par celui de N. pulcher . Il est possible que N. brichardi ait initialement évolué en tant que représentant spécifique du nord de N. pulcher , ou vice versa. Alternativement, leur similitude est potentiellement par convergence. Néanmoins, l’ancêtre commun le plus récent de toutes les espèces de type princesse, comme N. pulcher , N. brichardi , N. splendens , etc., peut être N. savoryi, car il apparaît comme le moins avancé morphologiquement, comportementalement et écologiquement.

Fig. 27. N. brichardi à Kungwe Point (carte Fig. 104).

 

Fig. 28. N. brichardi dans la baie de Kalyeza (carte fig. 20), situé du côté nord de la plus grande baie de Kala.

 

Fig. 29. N. pulcher à Kitawe (carte Fig. 20). Cette espèce est caractérisée par un motif facial composé de «doubles barres» sur la couverture branchiale et une joue nue, plus un anneau oculaire jaune et la partie supérieure de l’iris.

 

Fig. 30. N. pulcher photographié le long de la côte rocheuse escarpée entre les villages de Katili et Kalepa (carte Fig. 20).

 

Fig. 31. N. pulcher à Kantalamba (carte Fig. 20).

 

Fig. 32. N. brichardi à Mvuna Island, Kipili (fig. 52 de la carte).

 

Fig. 33. Île Kamamba avec Mvuna au loin (carte Fig. 52), un peu plus de 4 km au sud. L’île de Kamamba appartient au groupe d’îles du nord de l’archipel de Kipili, tandis que l’île de Mvuna appartient au sud. Il existe une différence dans la faune des poissons entre les deux groupes d’îles.

 

Fig. 34. N. brichardi sur l’île de Kamamba, Kipili (fig. 52 de la carte). Les variantes de N. brichardi dans l’archipel de Kipili et au sud de la baie de Mtosi ont des lobes de la nageoire caudale relativement courts, par rapport à la plupart des autres variantes géographiques de l’espèce.

 

Fig. 35. N. brichardi sur l’île de Nkondwe, Kipili (fig. 52 de la carte).

 

Fig. 36. N. brichardi à Kerenge Bay, Kerenge Island (carte Fig. 52).

 

Fig. 37. N. brichardi à Kerenge Bay, Kerenge Island (carte Fig. 52). Cette espèce pourrait être rencontrée dans de grandes écoles, contenant jusqu’à 1000 individus.

 

Fig. 38. Le village de Kerenge est situé le long du côté est de l’île de Kerenge (carte Fig. 52), la plus grande des huit îles de l’archipel de Kipili et la principale communauté de pêcheurs.

 

Fig. 39. N. brichardi à Kerenge Bay, Kerenge Island (carte Fig. 52). Il n’est pas improbable que les populations de Kipili puissent être génétiquement diagnostiquées à partir de N. brichardi .

 

Fig. 40. N. brichardi sur l’île de Kamamba (carte Fig. 52). Les variantes de Neolamprologus brichardi des îles de Kipili et du sud jusqu’à la baie de Mtosi manquent, le motif de couleur par ailleurs bien visible sur la joue de cette espèce, ou n’ont qu’un motif très faible.

 

Fig.41 (à gauche). N. brichardi à Mwila Island, Kipili (carte Fig.52). Fig.42 (à droite). N. brichardi à Mlowa Point, Kipili Mainland (carte Fig.52).

 

Fig.43 (à gauche). N. brichardi à Kasisi Island, Kipili (carte Fig.52). Fig.44 (à droite). N. brichardi à l’île Lupita, Kipili (carte Fig.52).

 

Fig.45 (à gauche). N. brichardi aux points Mbofula (carte Fig.52). Fig.46 (à droite). N. brichardi à Twiu Point (carte Fig.52).

 

Fig.47 (à droite). N. brichardi à Mtosi Point (carte Fig.52). Fig.48 (à droite). N. brichardi à Chamepa Point (carte Fig.52).

 

Fig.49 (à gauche). N. brichardi à Pinga Point (carte Fig.52). Fig.50 (à gauche). N. brichardi au village de Ninde (carte Fig.52).

 

Fig. 51. N. brichardi à Kilingwe Point (fig. 52 de la carte).

 

Fig. 52. Carte du lac Tanganyika, montrant les localités mentionnées dans cet article. Références de nom: gouvernement de la Tanzanie, cartes officielles et plongée africaine, relevé des lacs 2007/2008. Pour une carte plus détaillée des rives sud du lac Tanganyika en Tanzanie, veuillez consulter Tanganika Magazyn no. 17 , page 22.

 

Fusion taxonomique remarquable
Il est assez remarquable de voir que cette étude phylogéographique de Duftner et al . (2007) a abouti à une fusion taxinomique de N. pulcher et N. brichardi . Peu ou pas de scientifiques et amateurs auraient accepté une fusion d’espèces Tropheus distinctes qui se trouvent avoir quelques gènes apparentés. L’étude de Duftner et al . (2007) est une étude phylogénétique dans les hiérarchies génétiques et a peu à voir avec la classification taxonomique.

 

Diagnostiques personnels des “princesse”
Au lieu de fusionner N. pulcher et N. brichardi , une nouvelle scission semble plus plausible. Cela serait en partie basé sur la coloration et la morphologie, telles que le motif de couleur du visage, qui est un caractère de différenciation largement accepté parmi les espèces de cichlidés telles que N. pulcher et N. brichardi (Smith, 1995). D’autres caractères utiles sont le nombre de branchies et le nombre d’écailles dans une rangée transversale inférieure, tous deux utilisés par Brichard (1989: 534–536) pour diagnostiquer plusieurs nouvelles espèces de type princesse. Plusieurs autres caractères potentiellement différenciateurs sont disponibles, voir ci-dessous. En outre, le motif de couleur corporelle juvénile peut également suffire comme caractère diagnostique. Pour un résumé des caractères standardisés utilisés dans le diagnostic des espèces de type princesse, voir Verburg et Bills (2007) et Karlsson et Karlsson (2017b).

 

Le motif de couleur du visage de N. pulcher
Le motif de couleur du visage de N. pulcher a été décrit comme suit:
«Une strie sombre derrière l’œil, se courbant vers le bas le long du bord postérieur du préopercule; une séquence parallèle sur l’opercule »(Trewavas & Poll, 1952: 7). Ce modèle peut être appelé les «barres parallèles». Les spécimens types ont été collectés par Cuthbert Christy en 1926–1927. Selon Trewavas et Poll, ils proviennent d’une localité inconnue du lac Tanganyika, qui, soit dit en passant, semble être en grande partie tous les poissons collectés par Cuthbert Christy. Pourtant, l’espèce est identifiable grâce aux informations diagnostiques spécifiées dans la description originale. Dans une publication ultérieure, cependant, la localité type est indiquée comme Kasanga (Maréchal & Poll, 1991: 289), une déclaration dans laquelle Konings (2015: 118) et Eschmeyer et al . (2017) sont d’accord.

 

Le motif de couleur du visage de N. brichardi
Le motif de couleur du visage de N. brichardi a été décrit comme suit:
«Une barre oblique s’étendant vers l’arrière et vers le bas de l’œil à l’opercule, absente chez certains spécimens; une barre verticale sombre sur la partie postérieure de l’opercule »(Trewavas & Poll, 1952: 6). Ce modèle peut être appelé «barre en T» (voir Konings, 1998: 75, 2015: 118; Duftner et al ., 2007: 707). Les spécimens types ont été collectés par Max Poll et la mission hydrobiologique belge en 1946-1947. La plupart des spécimens viennent du nord de la rivière Lubulungu, au centre des montagnes Mahale.

 

Un anneau oculaire jaune et une joue nue
Il existe deux caractères supplémentaires et potentiellement différenciateurs qui semblent avoir été omis par les chercheurs, tels que Dierkes et al . (1999) et Duftner et al . (2007). Le premier est la coloration autour de l’œil, qui semble être liée au motif de couleur du visage. Chez N. pulcher , avec les «barres parallèles», il y a toujours un anneau jaune autour de l’œil (parfois seulement légèrement visible). Normalement, la couleur jaune est plus évidente dans la partie supérieure de l’œil et s’étend même dans l’iris. A l’inverse, chez N. brichardi , avec le «T-bar», il n’y a jamais d’anneau jaune; la coloration est la même que celle du corps. Le deuxième caractère est la joue, c’est-à-dire la zone du visage immédiatement sous l’œil. Outre une bande bleue suborbitale, N. pulcher affiche une joue nue avec l’absence totale de marques supplémentaires de toute couleur. En revanche, N. brichardi présente, en plus de la bande bleue suborbitale, une expression intrigante et irrégulière, souvent fortement contrastée, de lignes droites et courbes généralement bleues et/ou jaunes avec des points occasionnels. Ces deux caractères (la coloration potentielle autour et en dessous de l’œil) sont corrélés avec le motif de couleur du visage (le motif de couleur operculaire des “doubles barres” ou de la “barre en T”) et semblent être des arguments supplémentaires en faveur de l’acceptation N. brichardi en tant qu’espèce “valide” (distincte) (l’argument initial étant un motif de couleur faciale (operculaire) distinct et facilement séparable).

 

Fig. 53. La variante de N. brichardi trouvée à Isaba Point (carte Fig. 52), située entre le cap Mpimbwe et Kipili, a un motif de couleur du visage similaire à celui des variantes géographiques trouvées au nord de la rivière Lubulungu, à environ 175 km de distance. (voir Fig.54). Cette variante a été découverte par nos soins en 2008. Un peu plus au nord, dans la zone de la baie de Korongwe (à Kampemba et du côté sud de Katondo Point, cap Mpimbwe), des caractéristiques variables observées chez N. brichardi et N. pulcher , indiquent une hybridation historique entre les deux espèces. D’autres espèces qui présentent des preuves d’hybridation dans la même zone sont; Eretmodus cyanostictus et E. marksmithi, et Tropheus sp. “Kipili” et T. sp. “Mpimbwe, dont plusieurs individus de caractéristiques mixtes ont été observés/échantillonnés.

 

Fig. 54. N. brichardi à Bulu Point (carte Fig 104).

 

Fig. 55. N. brichardi à Chamepa Point (carte Fig 52).

 

Fig. 56. N. brichardi à Tundu, Kala Bay (carte Fig. 20).

 

Fig. 57. N. brichardi à Semwe Rocks, le cinquième des six îles et récifs consécutifs situés le long d’une ligne droite de 8 km dans le sud de la Tanzanie entre Msamba et Lyapinda Villages (carte Fig. 20).

 

Fig. 58. N. brichardi à Lwasase Bay (carte Fig. 20).

 

Fig. 59. N. brichardi sur l’île de Kisi (carte Fig. 52).

 

Fig.60 (à gauche). N. brichardi à Lupote Rocks (carte Fig.52). Fig.61 (à droite). N. brichardi sur l’île de Yamsamba (carte Fig.20).

 

Fig.62 (à gauche). N. brichardi à Lwilwi Island (carte Fig.20). Fig.63 (à droite). N. brichardi à Popo Point (carte Fig.20).

 

Fig. 64. N. brichardi sur l’île de Kashia (carte Fig. 20).

 

Fig. 65. En arrivant du nord, Popo Point (carte Fig. 20) fait l’entrée de la baie de Lyapinda, dans laquelle se trouvent des roches de Manyoni. Ce dernier est un récif peu profond avec plusieurs cichlidés intéressants. À Popo Point, nous avons trouvé Tropheus «Wampembe» en 1991, désormais appelé variante «Popo Point», après avoir découvert le Tropheus «Murago Tanzania» dans le village voisin de Wampembe en mai 2008 (Karlsson & Karlsson, 2016).

 

Les plus grandes communautés et le taux d’alimentation le plus élevé
De plus, on pense parfois que N. brichardi forme des communautés plus grandes que N. pulcher , ce qui, s’il est confirmé, suggérerait que N. brichardi a une capacité sociale et de communication plus élevée que N. pulcher , qui à son tour serait un caractère de séparation supplémentaire. Brichard (1989, cité dans Verburg et Bills, 2007: 33), a rapporté que N. brichardi se rassemble dans de grandes communautés d’alimentation qui peuvent comprendre 100 000 individus. Au fil des ans, nous avons trouvé plusieurs localités (comme l’île Maleza, l’île Kerenge, la pointe Katumba, Halembe, le cap Kabogo, Kigoma, etc.) avec de très grandes communautés de N. brichardi , mais jamais de localités avec des communautés aussi importantes de N. pulcher. De plus, N. brichardi peut avoir un taux d’alimentation plus élevé que celui de N. pulcher. Dans la région de Kigoma, N. brichardi a le taux d’alimentation le plus élevé parmi les espèces de type princesse ( N. brichardi , N. walteri , N. chitamwebwai et N. savoryi) (Verburg & Bills, 2007).

 

Un corps plus trapu et des points visibles sur les écailles
De plus, deux caractères supplémentaires peuvent être mentionnés, ce qui peut différer davantage ces deux espèces nominales. Premièrement, N. pulcher semble avoir un corps plus trapu que celui de N. brichardi. Cette caractéristique à déjà été mentionnée par Trewavas et Poll (1952: 2). Il est observable dans une vidéo sous-marine montrant la population de N. pulcher à Kitawe (entre Samazi et Molwe Dans le sud de la Tanzanie) ( Karlsson & Karlsson, 2017A: 17sec ). Deuxièmement, N. pulcher présente toujours, ou très fréquemment, de minuscules points oranges ou rouges bien visibles sur les écailles du corps (comparateur Trewavas et Poll, 1952: 7), qui forment plusieurs fois de multiples (6 à 7) séries longitudinales, ce qu’on appelle des “rayures pointillées”. Cette caractéristique était autrefois considérée comme typique de N. pulcher (Herrmann, 1985: 152). De plus, ces points peuvent parfois, au niveau de la population, être habituellement oblongs, ce qui fait que série de points devient apparemment des rayures cohérentes et des lignes homogènes (voir, par exemple, fig.29) En revanche, N. brichardi n’affiche jamais de points rouges ou oranges, mais, et en de rares occasions seulement, des points jaunes. Quand c’est le cas, ces points jaunes forment un réseau estompé et moins de séries longitudinales et latitudinales (fig.32). Cependant, ces caractères de séparation supplémentaires sont temporels, en attendant une étude taxonomique.

 

Caractéristiques de Neolamprologus olivaceous
En ce qui concerne le caractère des points latéraux ou, plus précisément, des points sur les écailles latérales, N. olivaceous est généralement considéré comme caractérisé par une telle caractéristique, c’est-à-dire tout l’environnement une demi-douzaine de points visibles longitudinaux et latéraux qui forment des rayures cohérentes; par exemple, voir Verburg et Bills (2007: 28 et 36). Cependant, Brichard (1989: 535) n’a pas explicitement mentionné cette caractéristique dans son diagnostic initial de N. olivaceous, ni, comme nous l’interprétons, il n’a pas dit implicitement cette caractéristique. Initialement, il a mentionné que cela “est similaire à” N. pulcher. Ceci est implicitement le plus probable en ce qui concerne le motif de couleur du visage, car plus longe dans le diagnostic, il est mentionné que «la bande brune postorbitale est faible». Il n’a jamais mentionné quoi que ce soit à proposer des points sur les échelles latérales, ni dans son diagnostic de N. olivaceous ni dans son nouveau diagnostic de N. pulcher (Brichard, 1989: 534–535). Il a cependant mentionné dans son nouveau diagnostic de N. pulcher que cette espèce à des bordures d’écailles oranges sur les côtés, mais uniquement par rapport à N. brichardi, dont les bordures d’écailles seraient moins vives (Brichard, 1989: 534). La négligence des «multiples bandes horizontales visibles» est remarquable, en tant que telle caractéristique, avec laquelle N. olivaceous est venu pour être associé, est tout à fait remarquable en soi. Pour une visualisation de la caractéristique, voir une image (fig.22, 29) et une séquence vidéo ( Karlsson et Karlsson 2017: 27sec ) . Si N. olivaceous aurait possédé, Brichard l’aurait mentionné. Brichard (1989: 535) a décrit N. olivaceous comme «beige verdâtre pâle» (d’où son nom), ce qui est très différent des «rayures horizontales multiples visibles». De plus, Brichard (1989) a déclaré que les écailles de N. olivaceous étaient délimitées par de légères marges brunes. Cette dernière mention descriptive rappelle très fortement la description de la couleur de N. walteri : «Les marges caudales des écailles brunes créent un motif à carreaux sur le corps» (Verburg & Bills, 2007: 32).

 

Localité type de N. olivaceous
Non seulement la coloration de N. olivaceous est d’un paramètre incertain, mais la localité type l’est également. Brichard (1989: 535) l’a décrit comme «dans et autour de la baie de Luhanga». La baie de Luhanga, qui se trouve tout au nord-ouest du lac, est peut-être une faute d’orthographe de la baie de Lunangwa. La localité type inscrite sur l’étiquette d’holotype de N. olivaceous est celle de Lunangwa Bay, au sud-ouest du lac (Verburg & Bills, 2007: 27). Outre Brichard (1989), une espèce de type princesse se conformant à N. olivaceous semble n’avoir jamais été signalé dans la baie de Lunangwa ni dans la baie de Luhanga.Cependant, à l’exception du littoral tanzanien, qui a fait l’objet de recherches approfondies lors de récentes expéditions, comme la nôtre en 2007-2008, une grande partie «du littoral n’a pas fait l’objet de recherches approfondies et il se peut qu’il y ait plus d’espèces non découvertes dans le complexe» (Verburg & Bills, 2007: 27). Cela inclut également la redécouverte potentielle de N. olivaceous et sa localité de type éventuellement alternatif.
Ce problème avec N. olivaceous est principalement le résultat des informations fournies dans la littérature, notamment Brichard (1989) et Verburg et Bills (2007). La série type réelle de N. olivaceous n’a pas été étudiée.

 

Fig. 66. Les individus de Neolamprologus brichardi au nord de Kasola (carte Fig. 20) arborent un motif de couleur faciale remarquable de stries bleues et jaunes, où les stries bleues sont entrelacées avec des paillettes métalliques.

 

Fig. 67. La variante dorée de Neolamprologus brichardi trouvée sur l’île de Kasola (carte Fig. 20) et sur le continent voisin plus dans la baie marécageuse adjacente, était l’une des variantes de «princesse» les plus découvertes lors de notre enquête en 2007 et 2008 Le motif de couleur du visage devient de plus en plus doré avec l’âge et peut supprimer complètement les stries bleues (voir Fig.69). En outre, le motif facial diffère légèrement du motif typique en «T-bar» de N. brichardi , par la nature absente ou imperceptible de la partie horizontale du motif. N. brichardi est apparemment plus variable que N. pulcher.

 

Fig.68 (à gauche). N. brichardi à Kasola Mainland (carte Fig.20). Fig.69 (à droite). N. brichardi au village de Kapumpuli (carte Fig.20).

 

Fig. 70. L’ île Kasola protège la baie adjacente des intempéries. Image prise de l’intérieur de la baie.

 

Fig. 71. N. pulcher à Mpando Point, juste au sud de la rivière Lwazi (carte Fig. 20).

 

Fig. 72. N. brichardi à Fulwe Rocks (carte Fig. 20).

 

Fig.73 (à gauche). N. brichardi à Popo Rocks (carte Fig.20). Fig.74 (à droite). N. brichardi à Kanena Point, Wampembe (carte Fig.20).

 

Fig.75 (à gauche). N. brichardi à Namlimba Point, Wampembe (carte Fig.20). Fig.76 (à droite). N. brichardi à Fulwe Rocks, Wampembe (carte Fig.20).

 

Fig.77 (à gauche). N. brichardi à Sangalawe Point (carte Fig.20). Fig.78 (à droite). N. brichardi à Natimba Point (carte Fig.20).

 

Fig.79 (à gauche). N. brichardi sur l’île d’Izinga (carte Fig.20). Fig. 80 (à droite). N. brichardi à Lyela (carte Fig.20).

 

Fig. 81. N. brichardi sur l’île d’Izinga (carte Fig. 20).

 

Fig. 82. Neolamprologus savoryi à Kambwimba (carte Fig. 20).

 

Fig.83 (à gauche). Spécimen conservé de N. pulcher du cap Mpimbwe (carte Fig. 52), déposé au Musée suédois d’histoire naturelle en 2008. Numéro d’identification NRM 59609.Fig.84 (à droite). Spécimen conservé de N. brichardi du cap Kabogo (carte Fig. 104), déposé au Musée suédois d’histoire naturelle en 2008. Numéro d’identification NRM 59268.

 

L’hybridation rend la phylogénie non cladistique
Il y a quelques populations de N. pulcher et N. brichardi dans le sud de la Tanzanie qui présentent un mélange de ces deux espèces nominales (le motif de couleur du visage étant une combinaison à la fois des “doubles barres” et du “T-bar”), indiquant peut- être une transition naturelle d’une variante à une autre, ou, et plus probablement, une hybridation naturelle entre deux formes distinctes (espèces). De plus, n’importe laquelle de ces populations peut impliquer une hybridation secrète et ancienne, c’est-à-dire une hybridation qui ne se montre pas facilement et implique un rétro-croisement reproductif d’hybrides dans l’une ou les deux des espèces parentes. Ceci à son tour aurait dû entraîner une introgression du génome et leur histoire évolutive devenir un réseau (phylogénie réticulée).

 

Suite de translocation à la fluctuation du niveau de l’eau
À l’origine, N. brichardi était très probablement limité à la moitié nord du lac, tandis que N. pulcher était contraint, et l’est toujours, à la moitié sud. À la suite des événements de dispersion provoqués par une fluctuation historique du niveau du lac, les populations de poissons ont été naturellement déplacées. À en juger par la carte biogéographique actuelle de ces espèces, il semble que les populations de N. brichardi ont finalement migré vers le sud, dans la moitié sud du lac, activé une occurrence alternée de N. pulcher et N. brichardi avec des populations hybrides occasionnelles et discernables entre les deux. Ces populations hybrides, que l’on peut appeler des populations d’origine hybride, seraient bien établies, tant sur le plan structurel qu’écologique. Ils ont une fonction dans leur environnement. Étant distinctes et séparables, il vaut peut-être mieux les désigner comme des espèces établies, comme les populations de Nkonkonti Point et les roches voisines de Nakiwumbu, deux localités au nord de la rivière Lwazi ( Karlsson et Karlsson, 2014 ).

 

Les clines morphologiques entre Neolamprologus pulcher et N. brichardi n’existent pas
Alors que certaines régions abritent des populations hybrides, d’autres présentent des transitions marquées entre les deux formes (N. pulcher et N. brichardi). Dierkes et al. (2005) soutiennent que la distribution à l’échelle du lac de ces deux espèces nominales est interconnectée par des populations présentant une variation morphologique clinique, qui à son tour est interprétée comme suggérant qu’il s’agit des mêmes espèces. Cependant, la transition douce ou clinique d’une forme (espèce) à l’autre ne se produit que très rarement (dans quelques zones géographiques), et dès que le fait, le motif de la couleur du visage n’est pas un motif en transition de l’une à l’autre, mais une combinaison plutôt irrégulière des deux. Un tel modèle est plus indicatif d’un événement d’hybridation qu’un cline.

 

L’allopatrie est incorrectement interprétée comme conférant la synonymie et la conspécificité
L’hypothèse que N. pulcher et N. brichardi sont les mêmes semble être motivée par le fait que ces deux espèces nominales n’ont jamais été trouvées ensemble (Dierkes et al ., 2005; Duftner et al., 2007). Il semble qu’ils soient strictement allopatriquement distribués; par conséquent, ils ne coexistent jamais. En conséquence, ils pourraient être interprétés comme des variantes géographiques de la même espèce. Cependant, l’aspect géographique doit être laissé de côté lors de la “validation” des espèces, c’est-à-dire examinateur si elles sont distinctes ou non. Un ensemble unique de caractéristiques intrinsèques est ce qui compte, comme un motif de couleur distincte, qui est d’ailleurs le caractère le plus utilisé pour diagnostiquer les espèces. Les populations hybrides excluent, toute population du lac est assez facilement classée, en fonction de la couleur du visage et du cercle oculaire, comme N. pulcher ou N. brichardi .

Fig. 85. Dans et autour de la baie de Lwasase (carte Fig. 20), des individus de N. brichardi présentant un motif de couleur du visage similaire à celui de N. pulcher («barres doubles»), sont fréquemment observés. Cependant, aucun n’a été observé portant l’anneau oculaire jaune, ou ayant une joue nue, les traits caractéristiques de N. pulcher . Il n’est pas improbable que ces populations soient affectées par une hybridation historique avec N. pulcher . Voir également un individu de Nkonkonti Point avec un motif similaire aux «doubles barres» (Fig. 90).

 

Fig. 86. Les roches de Nakiwumbu sont situées du côté est de la baie de Lwasase (fig. 20 de la carte).

 

Fig.87 (à gauche). N. brichardi au nord de Lwasase Point (carte Fig.20). Fig.88 (à droite). N. brichardi à Nakiwumbu Rocks (Fig.86, carte Fig.20).

 

Fig.89 (à gauche). N. brichardi dans la baie de Lwasase, côté ouest (carte Fig.20). Fig.90 (à droite). N. brichardi au point Nkonkonti voisin (carte Fig 20).

 

Fig. 91. N. brichardi à Lwasase Bay, côté est (carte Fig. 20).

 

Fig. 92. N. brichardi dans la baie de Lusekese, une petite baie du côté nord de la plus grande baie de Kala (carte Fig. 20).

 

Fig. 93. N. brichardi à Tundu, Kala Bay (fig. 20 de la carte).

 

Fig.94 (à gauche). N. brichardi à Kalyeza Point (carte Fig.20). Fig.95 (à droite). N. brichardi à Kitango Rocks, Kala Bay (carte Fig.20).

 

Fig.96 (à gauche). N. brichardi sur l’île de Mikongolo (carte Fig 20). Fig.97 (à droite). N. brichardi sur l’île de Kalala, la plus au nord et la deuxième plus petite île de l’archipel de Kala (carte Fig.20).

 

Fig. 98. N. brichardi sur l’île de Maleza (carte Fig. 20). Ce fut l’une des premières variantes que nous avons collectées en 1990, en raison de sa grande abondance sur l’île.

 

Fig.99 (à gauche). N. brichardi sur l’île de Nausingili, une île sœur de Maleza, située dans la partie sud de l’archipel de Kala, à environ 5 km au sud de la baie de Kala (carte Fig 20). Fig.100 (à droite). N. brichardi sur l’île Singa, l’une des plus petites îles de l’archipel de Kala, à ne pas confondre avec “ l’île Izinga ”, située à 19 km au nord (carte Fig 20).

 

Fig.101 (à gauche). N. brichardi sur l’île Singa (carte Fig.20). Fig.102 (à droite). N. brichardi sur l’île de Kala (carte Fig.20).

 

Fig. 103. Île Singa, côté nord. De là, une crête sous-marine s’étend sur 500 mètres au nord jusqu’à l’île de Kala, dépendant des habitats sous-marins des îles (carte Fig.20).

 

Fig. 104. Carte du lac Tanganyika, montrant les localités mentionnées dans cet article. Références de nom: gouvernement de la Tanzanie, cartes officielles et plongée africaine, relevé des lacs 2007/2008.
Pour une carte plus détaillée des rives sud du lac Tanganyika en Tanzanie, veuillez consulter Tanganika Magazyn no. 17 , page 22.

 

Fig. 105. N. brichardi à Lusungura Point (fig. 104 de la carte).

 

Fig. 106. N. brichardi au nord de la baie de Segunga (fig. 104 de la carte).

Fig. 107. N. brichardi à Katumba Point, profondeur 10 mètres (carte Fig. 104).

 

Fig. 108. N. brichardi au village d’Ifala, situé juste au sud du village de Mkuyu (fig. 104 de la carte).

 

Fig. 109. N. brichardi à Katumba Point, à 1,5 km au nord-est de Bulu Point. La localité type de cette espèce est Kasoje, située juste au nord de la rivière Lubulungu. Cependant, en l’absence d’un habitat rocheux dans cette zone – étant principalement sablonneux et marécageux – les types de spécimens ont probablement été collectés plus au nord, près de Miyako Point (carte Fig.104).

 

Fig.110 (à gauche). N. brichardi au Cap Kabogo (carte Fig.104). Fig.111 (à droite). N. brichardi sur un affleurement rocheux, à 4 km au nord de la baie de Segunga (carte Fig.104).

 

Fig.112 (à gauche). N. brichardi à Halembe (carte Fig.104). Fig.113 (à droite). N. brichardi à Bulu Point (carte Fig.104).

 

Fig.114 (à gauche). N. brichardi sur l’île de Karilani (carte Fig.104). Fig. 115 (à droite) N. brichardi à Miyako Point (carte Fig. 104), probablement la véritable localité type de N. brichardi .

 

Neolamprologus brichardi dans la région de Kipili La région de
Kipili abrite un ensemble de populations que nous classons comme N. brichardi. Cependant, ces populations manquent d’une caractéristique particulière apparente dans toutes les autres populations de N. brichardi (et absente dans toutes les populations de N. pulcher), c’est le motif de couleur plutôt typique sur les joue (voir ci-dessus) pour une description). chez le N. brichardi sus mentionné les populations apparaissent soit une joue nue, soit une joue avec un motif de couleur fortement réduit et faible. En particulier, ces populations à joue nue se trouvent dans la partie nord de la zone de Kipili, et celles avec un schéma réduit dans la partie sud, cette dernière qui s’étend, incidemment, au sud jusqu’à la baie de Mtosi. En outre, toutes les populations, y compris les populations du nord et du sud, ayant avoir un corps plus court et non pas comme des lobes et des filaments caudaux, anaux et de nageoire dorsale allongés, par rapport à N. brichardi plus régulier trouvé ailleurs. Malgré ces écarts légèrement morphologiques et de coloration, nous continuons de désigner les populations de Kipili sous le nom de N. brichardi . Sinon, ils pourraient être appelés N. cf. brichardi.

 

L’occurrence particulière de la distribution des espèces et des variantes dans la région de Kipili
La région de Kipili abrite également deux ensembles distincts de populations de certaines espèces. Ce phénomène a déjà été documenté, par exemple, voir Karlsson et Karlsson (2013, 2015b). Il a été observé que des populations reconnaissables se trouvent dans les cinq îles les plus septentrionales («le groupe septentrional», à savoir les îles Kamamba, Kasisi, Kerenge, Mwila et Nkondwe), différentes de celles des trois îles les plus méridionales («le groupe méridional», c’est-à-dire les îles Lupita, Mvuna et Ulwile). Au sein de chaque groupe d’îles, les populations de chaque espèce se ressemblent mais il peut y avoir des différences frappantes dans la coloration, voire parfois dans la répartition de certaines espèces entre les groupes. Par exemple, Ophtalmotilapia boops du groupe d’îles du nord ont une épaisse bande horizontale bleue néon sur la partie postérieure du flanc, y compris des parties de la nageoire caudale (la soi-disant “bande néon”), tandis que la même espèce est uniformément noire ou brun foncé au sud groupe d’îles. En Ce Qui concernes le congénère O. sp. «Whitecap», les variantes nord présentent une coloration entièrement noire ou brun foncé, et les variantes sud une coloration orange bleu foncé avec un finnage rougeâtre ou orange (ce que l’on appelle le «Firefin»). De plus, sur les îles du nord, Tropheus sp. «Kipili» présente des nageoires pectorales jaunes, mais hyalines grisâtres dans les îles du sud. De plus, cette espèce a une coloration adulte brun foncé dans le nord, mais brun foncé avec des rayures verticales jaune vif pour la plupart dans le sud. Petrochromis famuladiffère en ce qui concerne les nageoires dorsale, anale, caudale et pelvienne. Dans les îles du nord (ainsi que plus au nord, probablement jusqu’à Isonga), ces nageoires sont soit brun foncé (la nageoire caudale), soit beige rougeâtre clair. De plus, la nageoire dorsale a une marge brun foncé. Dans les îles du sud (ainsi que plus au sud, au moins jusqu’à la baie de Mtosi), les nageoires sont bleu vif (les nageoires dorsale, anale et pelvienne), ou bleu brun foncé (la nageoire caudale). De plus, il y a une marge jaune vif dans la nageoire dorsale et anale et partielle dans la nageoire caudale. Neolamprologus cylindricusdiffère légèrement, avec des barres verticales beige clair plus minces sur le flanc du corps dans les îles du nord que dans les îles du sud. De plus, quelques espèces n’existent que dans l’un ou l’autre des groupes d’îles, étant absentes de l’autre. Par exemple, la zone Dans Kipili, cyanophleps Chalinochromis (Kullander et al ., 2014b) { PDF }, N. furcifer et N. christyi ne se trouvent Qué Dans les îles du sud, Qué Alors N . sp. «Eseki» et Lepidiolamprologus kamambae ne se rencontrent que dans les îles du nord. Cependant, cette dernière espèce n’a été jusqu’à présent trouvé que dans deux des îles du nord (Kamamba Island et Kerenge Island), mais pourrait également être localisée ailleurs sur les îles du nord et peut-être plus au nord le long du continent, en attendant de nouvelles enquêtes. Ces découvertes particulières sur la répartition des espèces et des variantes concernant également le continent, où une barrière nord-sud semble se trouver quelque part au sud du village de Kipili (entre la baie de Kikopyo et la baie de Mkinga); au nord de cette barrière, les populations de cichlidés sont similaires à celles des îles du nord, et vice versa. Similaire mais différent

Malgré l’appel à laisser de côté l’aspect géographique, un exemple avec un contexte géographique mérite d’être mentionné. Entre Kapampa et Kiku en RD du Congo, il existe des populations qui sont généralement appelées N. brichardi . Comme il semble, ils n’ont jamais été explicitement signalés comme existants sympatriquement avec N. splendens . Ce dernier est une autre espèce de cichlidés reproductrice coopérative avec une coloration faciale spécifique à l’espèce et à l’individu (Kohda et al ., 2015). N. splendens un motif de couleur du visage qui ressemble assez à quelques autres espèces, mais qui est distinct de celles-ci, dont la variante de N. brichardi de cette région, mais pas, cependant,N. pulcher N. splendens sont sympatriques à Zongwe (près de Mwerazi) semble incorrect.(de n’importe quelle région). Néanmoins, indépendamment d’une existence non sympatrique, et tout cela en raison des caractères intrinsèques diagnostiques, il ne fait aucun doute que N. brichardi et N. splendens sont deux espèces distinctes. De plus, N. splendens n’est peut-être pas une espèce typique formant de grandes communautés, mais N. brichardi non plus dans cette zone. De plus, les deux espèces peuvent en effet se ressembler. Il semble que Trewavas et Poll (1952: 6) ont identifié des spécimens de N. splendens de Mwerazi comme N. brichardi , car seul N. splendens est connu à Mwerazi. De plus, Brichard (1989: 534) affirme que c’est N. brichardi.

 

Nouvelle entreprise
De nombreux cichlidés intéressants trouvés le long de la côte du sud de la Tanzanie ont été repérés pour la première fois par notre équipe au début des années 1990, après la création de notre entreprise de pêche en 1987 et la station de pêche subséquente près de Kabwe Village (au nord du cap Mpimbwe) deux ans plus tard. Au fil des ans, nous avons étudié et nous nous sommes familiarisés avec plus de 200 populations différentes de N. pulcher et N. brichardi dans le lac, dont plus de 100 ont été photographiées lors de nos expéditions en 2007-2008. Nos premières expériences avec ces types de poissons ont été avec les variantes de N. brichardi de Kigoma, Maleza Island et Kerenge Island. Ces deux derniers ont été inclus dans l’envoi de cichlidés à Åleds Akvarium en Suède le 11 juillet 1991. Un an plus tard, nous sommes tombés sur la belle variante de N. pulcher trouvé à des endroits autour du cap Mpimbwe (tels que Silaf Rocks, Kolwe Point, Katondo Point, etc., et exporté vers la compagnie “Africa” à Marseille, France, en décembre 1992). Cette variante affiche des points orange bien visibles sur les écailles du corps et le motif de couleur de la tête comprend une barre cyan mouchetée entre des barres parallèles régulières. De plus, il y a une bande horizontale cyan sous l’œil, qui s’étend ventralement. Dans notre liste de stock final du 24 août 2003, publié quatre mois avant que nous décidions de cesser de collecter des poissons vivants, ils étaient étiquetés Neolamprologus pulcher «Points orange – Cap Mpimbwe». De plus, la variante a été présentée dans un journal de plongée et un guide d’enregistrement des cichlidés du cap Mpimbwe (Karlsson, 1998). À la suite de notre décision de cesser la collecte de poissons vivants et en référence à la raison de celle-ci, nous avons mis à jour notre site Web en 2004 avec les mots suivants:

«Un nouvel effort concerne le lac Tanganyika et son environnement .»

Fig. 116. Mutant individuel coloré, non soi-disant Kushangaza , de N. brichardi , photographié dans le sud de la Tanzanie. Cependant très rares, des individus de Kushangaza sont parfois observés chez N. brichardi , ainsi que chez d’autres Lamprologini.

Fig. 117. Un individu de N. brichardi à Kushangaza , photographié dans le sud de la Tanzanie.

 

Fig. 118. Un individu de couleur étrange de N. pulcher , photographié à Kitawe (carte Fig. 20). L’absence de motif de couleur sur la joue est l’une des caractéristiques de cette espèce.

 

Fig.119 (à gauche). N. pulcher à Molwe (carte Fig.20). Fig.120 (à droite). N. brichardi à Namansi (carte Fig.52).

 

Fig.121 (à gauche). N. pulcher à Kalubale, sud de la Tanzanie (carte Fig.20). Fig.122 (à droite). N. pulcher à Cape Finga, Samazi (carte Fig.20).

Fig. 123. Neolamprologus pulcher le long de l’escarpement d’Ufipa (carte Fig. 52) – de Kalila à Karema – est la variante la plus septentrionale de l’espèce en Tanzanie. Il manque une partie de la couleur turquoise bien visible sur la tête, comme on voit dans la plupart des autres variantes. Dans l’ensemble, sont est assez homogène, sauf qu’elle est plus jaune dans la région de Kambiwmba et Kantalamba, la variante «jonquille». D’Ikola au nord jusqu’à la rivière Lubulungu, il n’y a ni N. pulcher ni N. brichardi . Le long de cette côte, on trouve quatre autres espèces de type princesse ( N. savoryi , N. Sp. “Princess Kekese”, N. Sp. “Princesse Lyamembe ” et N. gracilis (Karlsson et Karlsson, 2017b)). Au nord de la rivière Lubulungu, N. brichardi réapparaît.

Fig. 124. Le cap Mpimbwe (carte fig. 52) est un grand promontoire englobant plusieurs baies et points, dont la pointe Katondo est l’un des plus gros habitats rocheux. Le lac Tanganyika a besoin de plus de zones protégées – des refuges – pour sa faune. Le cap Mpimbwe, avec une grande diversité d’espèces, pourrait être un tel endroit.

 

Fig. 125. N. pulcher du côté sud de Kolwe Point, cap Mpimbwe (carte fig. 52).

 

Fig. 126. Retour dans le bateau après avoir inspecté l’habitat sous-marin peu profond à Msalaba Rocks (carte Fig. 52), situé à un peu plus de 800 mètres à l’est de Silaf Rocks. De gauche à droite: Yusuph Maridadi, Michael Mwanakatwe et Mikael Karlsson (l’un des auteurs).

 

Fig. 127. Pointe Bomani («Boma» signifiant «fortin» en francais), sur le côté sud de la baie de Kasanga. Les ruines de Fort Bismarck sont situées sur la pointe (visible sur la photo), maintenant dans la zone d’un camp militaire. Le fort a été construit par la domination coloniale allemande à la fin des années 1880, et a été démoli pour la construction d’une école à la fin des années 1950. La permission des militaires est nécessaire pour plonger sur le point. Carte Fig.20.

 

Fig.128 (à gauche). N. pulcher à Bomani Point, sur le côté sud de la baie de Kasanga (carte Fig 20). Fig.129 (à droite). N. pulcher à Kiliwani, à 3 km au sud de Kasanga (carte Fig.20). Prix ​​photo juste au nord du village.

 

Schéma biogéographique intrigant
On estime que les espèces de lamprologine ont plus de 5 millions d’années (Sturmbauer et al ., 2010). De nombreux événements géologiques et évolutifs sont des produits au fil des ans, entraînant la formation et la propagation d’espèces, leur rétrécissement et leur effondrement, ainsi que leur hybridation. Concernant la procédure historique de ces événements, on ne peut que spéculer. Néanmoins, la situation actuelle est un schéma intrigant de distribution biotique. L’évolution du schéma biogéographique actuel des nombreuses populations de N. pulcher et N. brichardi est un mystère. Cependant, cela n’empêche pas les populations d’être triables et classifiées. Nous avons seulement besoin de réaliser que le modèle existe, pas de commentaire il est venu.

 

Neolamprologus pulcher et N. brichardi sont des espèces distinctes
En conclusion, sur la base des arguments et des illustrations de plus de 100 populations différentes présentées dans cet article, N. pulcher et N. brichardi sont sans aucun doute deux espèces distinctes. Néanmoins, lors de la définition taxonomique de leur inclusivité, par des diagnostics clairs avec des caractéristiques différenciantes, des espèces supplémentaires peuvent apparaître.

 

Une espèce qui devient un groupe d’espèces
Pour en revenir à la girafe, qui a été mentionnée au début de cet article, elle était auparavant considérée comme une espèce largement répartie avec plusieurs sous-espèces. Cependant, des études récentes sur l’origine que les girafes peuvent faire comprendre au moins six, et peuvent être jusqu’à onze espèces distinctes et cryptiques (Brown et al ., 2007 ; Beheregaray et Caccone, 2007), ou, alternativement, quatre espèces distinctes (Fennessy et Al., 2016). Les espèces présentent des différences distinctes et facilement visibles dans les caractères tels que les modèles de couleur corporelle et les ossicones (cornes). De plus, les analyses de l’ADNmt et de l’ADN des microsatellites nucléaires de six espèces ont été révélées sont plus génétiquement distinctes qu’on ne le pensait déjà, et que certaines ont été séparées les unes des autres il y a environ 1,5 million d’années (Brown et al ., 2007). Initialement une espèce, le taxon ( Giraffa camelopardalis ) est maintenant un groupe d’espèces, comprenant au moins quatre espèces, dont les trois autres: G. reticulata , G. tippelskirchi et G. giraffa (Fennessyet al ., 2016).

 

Extinction en cours
En plus du travail taxonomique, un travail de conservation est également nécessaire de toute urgence (UICN, 2016; GCF, 2016a, b). Après un déclin spectaculaire de 36 à 40%, passant d’environ 151 702 à 163 452 individus en 1985 à 97 562 en 2015, la girafe est désormais menacée d’extinction (UICN, 2016 ; Muller et al ., 2016) (NDLR: en 2019 la population était estimée à 98 000 individus). Certaines des nouvelles espèces suggérées ne comptent que quelques milliers d’individus (Muller et al.., 2016). La population humaine en croissance non durable a un impact très négatif sur la plupart des espèces sauvages du monde. La chasse illégale, la perte d’habitat et les changements dus à l’expansion de l’agriculture et de l’exploitation minière, à l’intensification des conflits homme-faune sauvage et aux troubles civils poussent tous la girafe vers l’extinction (UICN, 2016). Le groupe d’espèces de girafes est désormais répertorié comme vulnérable et certaines espèces sont en voie de disparition sur la Liste rouge de l’UICN (Muller et al ., 2016). Si rien de radical n’est fait pour protéger la faune mondiale, y compris la girafe, il est très probable qu’elle disparaîtra de manière irréversible d’ici quelques années.

Fig.130 (à gauche). «Attention – extinction en cours!» Panneau routier photographié le long de la route principale – de Dar es Salaam à Mbeya – dans le parc national de Mikumi, à environ 300 km de Dar es Salaam.

Fig.131 (à droite). Le parc national de Mikumi est situé dans les basses terres à l’est de la Tanzanie. L’autoroute de Dar es Salaam à Mbeya (A7) traverse le parc, avant de commencer, via une route en lacets, à traverser les gorges de la rivière Ruaha jusqu’à – beaucoup plus fraîches – Southern Highlands. Le paysage dans la gorge est à couper le souffle. Un des auteurs (Mikael) est vu sur la photo.

Fig. 132. Le parc national du lac Manyara, dans le nord de la Tanzanie, est célèbre pour ses lions grimpeurs (les lions grimpent aux arbres ailleurs, mais pas aussi fréquemment). Le lac alcalin accueille un grand nombre de flamants roses pendant la saison des pluies (vu au loin), et ce petit parc national abrite une extraordinaire densité élevée de grands mammifères, y compris des girafes.

La fin
Étant donné la sombre destruction de la nature tel que nous les voyons aujourd’hui, la faune du lac Tanganyika, y compris ses cichlidés, sera probablement éteinte ou en danger critique d’extinction dans un avenir pas très lointain…

Une version légèrement plus courte de cet article a été publiée sur African Diving Facebook le 11 mars 2017.

Suggestion sur la façon de citer cet article de blog:

Karlsson, M. et Karlsson, M. (2017) Neolamprologus pulcher et l’analogie de N. brichardi . African Diving Blog, 18 juin 2017.

Disponible sur: http://blog.africandivingltd.com/2017/06/neolamprologus-pulcher-and-analogy-of-n.html

 

Voir les références de l’article<

Je tiens à remercier Magnus et Mickael de m’avoir courtoisement autorisés à traduire et publier cet article complet.

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