Géologie – Histoire – Diversité

Géologie – Histoire – Diversité

Article sur la géologie et l’histoire du lac Tanganyika

Paru dans le hors série n° 21 “Tanganyika” de l’aquarium à la Maison (septembre 2021)

Mare internum, voici une définition, une synthèse de ce qu’est le lac Tanganyika. Les sédiments les plus vieux de cette mer intérieure sont âgés de plus de 12 millions d’années et nous renseignent sur le temps qu’il a fallu pour proposer une diversité piscicole si variée. Le lac Tanganyika est l’un des lacs du Rift est-africain. Pourquoi des lacs à cet endroit ?

 

Le continent africain est traversé par des failles allant du nord de l’Éthiopie jusqu’au Mozambique. Au niveau de ces failles se trouve une grande activité volcanique qui amène du matériel vers la surface comme des basaltes. Il s’ensuit un affaissement. Ainsi naît le rift avec des fossés d’effondrement centraux bordés à l’ouest et l’est par des reliefs surélevés.
Ces cuvettes peuvent recevoir les eaux de ruissellements et créer des lacs. Le lac Tanganyika ne s’est pas formé en une fois mais par la réunion de plusieurs proto-lacs, ce qui explique pourquoi certaines espèces ont plus d’affinités génétiques avec les espèces vivant sur la rive opposée qu’avec celles qu’elles côtoient géographiquement (cf. Tropheus)

 

Dans certaines parties du lac, le magma n’est pas loin. Le contact de l’eau avec ces zones chaudes a créé des évents thermaux, comme on en rencontre dans certains fonds océaniques. L’eau sort ici à des températures variant entre 66° et 103° C.
Là comme ailleurs une population d’être vivants inféodés à ces émanations vit grâce à la synthèse d’éléments chimiques, sels minéraux etc. et est endémique du lac. Il s’agit de bactéries thermophiles. Ces phénomènes sont surtout observables sur la péninsule d’Ubwari, qui est cette grande excroissance qui ferme la baie de Burton, dans le nord Congo, à cap Banza en particulier, où des gaz s’échappent du sol en chapelets de bulles venant crever la surface.

Dans sa partie la plus profonde, le lac accumule des sédiments depuis plus de 10 millions d’années, issus des lessivages par la pluie des reliefs surélevés qui le borde, mais aussi des sédiments issus de la production primaire de phytoplancton. L’eau du lac est stratifiée et les fonds sont anoxiques (sans oxygène) permettant l’accumulation de matière organique sans dégradation bactérienne, situation idéale pour produire des hydrocarbures. Des exploitations de pétrole sont en cours d’élaboration sur le lac, on imagine le moindre accident de forage dans cet espace fermé, cela le mettrait en grand danger sa faune en général…

Lorsqu’on plonge dans ces eaux limpides, on constate la présence d’une croûte ridée sur certains rochers et leur texture semble assez molle, ce sont des Stromatolites. Ces stromatolithes sont issus de la respiration des cyanobactéries qui font précipiter les carbonates dissous dans l’eau. Sur les parois, une gangue se forme ainsi, créant des crevasses pouvant avoir plusieurs centimètres de profondeur, devenant de parfaits substrats de pontes et de protections des œufs et alevins, pour plusieurs espèces de cichlidés du lac (peut-être des non cichlidés également).

 

Le lac a 3 affluents principaux, précédemment abordée, la Ruzizi qui est l’exutoire du lac Kivu une centaine de kilomètres plus au nord. Puis à l’opposé nous trouvons la Lufubu qui se déverse dans le lac en Zambie l’extrême sud, et pour finir le principal cour d’eau prenant sa source au Burundi et son cour servant de frontière entre le Burundi et la Tanzanie sur les 80 premiers kilomètres, sur les 475 que compte sont parcours, c’est la Malagarazi.

 

Une autre singularité du lac, c’est la Lukuga.
La Lukuga qui est l’exutoire du lac, ne l’a pas toujours été, et avant 1878 l’eau entrait dans le lac par ce bras de rivière, c’est suite à un mouvement de la croûte terrestre, que le cours s’est inversé et est devenu le « trop-plein »… Parcourant 350 km jusqu’à la Lualaba qui est le cours supérieur du fleuve Congo, il vient gonfler le flot déjà gigantesque de ce fleuve majestueux. Cette jonction a permis à au moins une espèce fluviale, et pas des moindres, de coloniser le lac. Espèce emblématique du bassin du Congo, ce poissons mythique pour les pêcheurs sportifs, est pourvu de mâchoires armées de dents acérées pouvant atteindre les 4 cm de long. Il s’agit d’Hydrocynus goliath, communément appelé « poisson tigre », ou Mbenga pour les habitants du fleuve.

Les caractéristiques physico-chimiques de l’eau ont évoluées au cours du temps, la minéralité surtout a subit une augmentation énorme, lorsque le lac Kivu a commencé à se déversé par la rivière Ruzizi (Rusizi), qui fait office de frontière entre le Burundi et le Congo, à l’extrême nord du lac, cette affluence continue de nos jours.
Sa concentration en minéraux a nourrit le lac, pour arriver à des doses rarement observées ailleurs dans le monde.

Voici un résumé des principaux sels présents et quelques caractères singuliers de l’eau :
D’après le Dr Kufferath, membre de la mission hydrobiologique belge.

(valeurs en milligrammes par litre) :

• Carbonate de sodium: Na2CO3 =125 (anhydre)
• Chlorure de potassium: KCl = 59
• Nitrate de potassium KNO3 = 0,5
• Carbonate de lithium Li2CO3 = 4
• Carbonate de calcium CaCO3 = 30
• Carbonate de magnesium MgCO3 = 144
• Sulfate d’aluminium Al2(SO4)318H2O = 5
• Sulfate de potassium K2SO4 = 4
• Sulfate de sodium Na2SO4 = 1
• Chlorure ferrique FeCl36H2O = 0,5
• Phosphate de sodium Na3PO4H2O = 0,4
• Silicate de sodium Na2SiO3 = 13,5

Avec son pH haut, variant au fond des baies aux alentours de 7,6 (décomposition des végétaux), à 9,5 au large, voici une singularité du Tanganyika.

Le volume du lac est tel, qu’il est plus important que celui de la mer du Nord, et que pour le renouveler entièrement, il faut 480 années !
Ceci expliquant que dans les zones profondes, la fosse de Zongwe atteignant les 1470 m. de profondeur, sont insuffisamment brassées, ce n’est plus l’oxygène qui s’y trouve concentrée, mais le sulfure d’hydrogène, empêchant toute vie aérobie en dessous des 200 mètres. La majeure partie du lac étant stérile, la biomasse se concentre surtout dans les 50 premiers mètres, et la majorité dans les 20 premiers mètres le long des côtes.

 

Ses dimensions sont à l’échelle du continent, imaginons que la France soit coupée en deux par ce lac, il permettrait de joindre Lille à Montélimar par voie d’eau, ~670 km, sur une moyenne de 50 km de large. Le transport par bateau serait privilégié par toute la population, comme c’est le cas au Tanganyika. (bateau bus)

La Faune

Environ 98% des espèces aquatiques peuplant le lac sont endémiques.

 Les mollusques, qui sont représentés par des dizaines d’espèces d’escargots, Neothauma, Lavigeria, Pila, Tiphobia, Spekia, Parameliana, Bionphalaria, Bulinus, ces deux dernières faisant parties de la même famille que nos planorbes, voici pour les plus représentatives. Les bivalves sont aussi présents, ressemblant à nos anodontes, nous trouvons les Caelatura, Iridina, Mutela, Pisidium…

 

Une mer sans crustacé n’est pas une mer, et voici donc des crevettes avec Macrobrachium moorei, la famille des Atyidae avec des Caridella, Limnocaridina.
Puis c’est le tour des crabes avec les Potamonautes avec près de 10 espèces répertoriées, maculata, platynotus, tuberculata pour les plus communes.

 

Une espèce de méduse Limnocnida tanganyicae, pouvant être très présente lors de l’explosion régulière de ses populations.

 

Quelques reptiles aquatiques avec les serpents, dont le cobra d’eau (Naja anulata stormsi), une espèce de tortue (Pelusios sinuatus), et sur ses rives, le varan (Varanus niloticus).
Les amphibies ou terrestres tels que les crocodiles, Crocodilus niloticus et Mecistops cataphractus, et le Varan du Nil (Varanus niloticus).

Des batraciens, avec Xenopus, Hymenochirus etc.

Les oiseaux aquatiques ne sont pas en reste, les pêcheurs tels que le Martin pêcheur géant (Ceryle maxima), Martin pêcheur pie (Ceryle rudis), Aigle vocifère (Haliaeetus vocifer), et africain (Microcarbo africanus), Aigrette garzette, Jacana doré, Vautour palmiste, Milan d’Égypte, Balbuzard pêcheur… etc.

 

Des éponges, s’accroche aux roches, vertes, jaunes ou blanches, leur rôle dans la chaîne alimentaire n’est pas négligeable. Filtreuses et bactériophages De vraies épuratrice du milieu aquatique.

 

Voilà un rapide tour d’horizon de ce que recèle le lac Tanganyika, en dehors de sa faune piscicole, car il ne faut pas oublier qu’il n’est pas qu’un réservoir à cichlidés, et que la complexité des relations entres les différents règnes, n’a rien à envier aux lacs du reste du continent.

Diversité – Adaptation

Pour bien appréhender cette diversité, il faut savoir que certaines espèces se nourrissent exclusivement d’un seul aliment, par exemple ; Les Tropheus se nourrissent des algues qui poussent sur les rochers (se faisant, ils ingurgitent tout de même ce qui y vit), les Petrochromis avec leurs mandibules et leurs dents en larges peignes, ratissent le périphyton, laissant des traces bien visibles sur les rochers leur servant de garde manger.

Certains Synodontis se nourrissent exclusivement d’escargots de l’espèce Neothauma, certains cichlidés sont aussi malacophages Neolamprologus tretocephalus en broyant les coquilles, et N. mondabu en extrayant le corps de sa coquille. Dans les estomacs des spécimens ayant servit à décrire le Julidochromis marlieri, ce sont des tissus d’éponges qui ont été retrouvés.
D’autres spécialistes ont leur morphologie hyper-adaptée, c’est le cas de Lobochilotes labiatus, ce cichlidé à grandes lèvres, extrait les crustacés des failles, utilisant cette bouche lippue pour clore hermétiquement les anfractuosités, en créant un mouvement d’aspiration, il ingurgite ainsi les crustacés, mais aussi les larves et alevins réfugiés au fond des trous.

 

Par endroits, les coquilles d’escargots s’amoncellent, et c’est là que vivent les conchylicoles. Ce sont des poissons qui ont évolués vers le nanisme, et cela se comprend, leur petite taille en ferait des mets de choix pour tous les prédateurs. Ils se sont donc adaptés à la taille de l’entrée des coquilles pour les mâles, les femelles étant toujours plus petites pour entrer plus loin, afin de pondre leurs œufs. Les coquilles les plus utilisées sont celle de Neothauma, nous pouvons y trouver, d’abord les Lamprologus similis, multifasciatus, brevis, Telmatochromis sp. ‘shell’, puis viennent quelques petits prédateurs Altolamprologus sp. compressiceps ‘shell’, Lepidiolamprologus sp. ‘meeli southeast’ etc.
(Lamprologus callipterus) Chez les conchylicoles (dire KonKiliKole), il y a aussi des opportunistes. Tous ne vivent pas dans les lits de coquilles, certains créent leur propre lit, qui en fait est un nid. Il s’agit de “Lamprologus” callipterus, les grands mâles matures apportent sur un secteur des dizaines de coquilles qu’ils ramassent par-ci par-là, les entassent, et attirent des femelles pour qu’elles y pondent. Ces dernière sont nettement plus petites que les mâles et peuvent entrer dans les coquilles sous la garde du “pacha”. Viennent alors les opportunistes, ont rencontre donc des Telmatochromis vittatus, ainsi que des Neolamprologus caudopunctatus, des microcosmes bien vivants et féconds, où les commensaux profitent passivement de l’abri et de la protection d’un plus grand.

 

Dans certaines régions, surtout au large des estuaires, les fonds sont limoneux, et des espèces se sont arrêtées ici, certains petits “Lamprologus”, tels signatus, kungweensis, laparogramma y creusent des nids, des galeries (en aquariophilie, ils sont souvent confondus avec des conchylicoles). Des poissons plus grands y ont également élus domicile, le Triglachromis otostigma en est un. Il creuse des galeries interconnectées, y protège ses petits, s’y réfugie en cas de danger. Il s’est adapté pour se nourrir dans cette couche molle, et les premiers rayons des nageoires pectorales sont devenus des “organes” sensoriels.
Pour s’en convaincre, il suffit de les observer lorsqu’il cherchent leur nourriture sur le fond. Les pectorales déployées, ils nagent à reculons, avec les premiers rayons effleurant le substrat, et quand une particule nutritive est repérée, hop ils la gobent au passage !

 

Un autre cichlidé spectaculaire est le Gnathochromis permaxillaris, ses mandibules se sont développées de façon démesurées, et grâce à la surface pouvant être couverte lorsque la bouche se déploie, il aspire les animalcules, diatomées etc. couvrant le substrat vaseux, sans pour autant aspirer le limon.

Signalons Le Variabilichromis qui se nourrit beaucoup d’algues et d’invertébrés, et peut se repaître de Limnocnida tanganicae (méduse du lac) lorsque leur population explose cycliquement.


En parlant de cycle
, et comme en mer, le plancton migre au rythme quotidien du jour et de la nuit, cette migration est dite « nycthémérale ». Suivit par une cohorte de planctophages que sont les sardines du lac Stholothrissa et Limnothrissa, mais aussi les Trematocara, qui peuvent de trouver dans moins de 1 mètre d’eau à la faveur de la nuit. (Trematocara marginatum) Tous ses prédateurs étant suivit de près par leur propres prédateurs, surtout des Bathybates stappersi, les Lates également ne sont pas en reste.

Ces Lates sont les descendants de la Perche du nil (Lates niloticus), et ont évolués en diverses branches, Lates microlepis, surtout présent en zone herbeuse, Lates mariae en zone rocheuse, et il y a le Lates angustifrons croisant au large. Cette dernière espèce est de loin le plus gros poisson du lac avec ses 2,00 m. et ses 100,00 kg. ! Il doit bien être capable d’avaler les grands poissons chats comme le Dinotopterus cunningtoni endémique, qui peut atteindre les 1,50 m.

Le tour d’horizon ne serait pas complet si nous oubliions les mangeurs d’écailles, ces cichlidés ont longtemps été scindés en deux genres, Plecodus et Perissodus. Récemment une nouvelle classification les a rangé tous dans le genre Perissodus qui regroupe 8 espèces. La denture spécialisée n’appartient qu’à ce type d’opportunistes, les dents sont implantées et ont une forme caractéristique, qui permet d’arracher facilement et proprement les écailles.
Ceux qui sont le plus visible en milieu naturel sont les P. straeleni, avec le livrée barrée tel les Cyphotilapia et N. tretocephalus, et cela n’est pas pour rien, car ce sont justement sur ces poissons qu’ils prélèvent le plus souvent des écailles. Les écailles qui sont bien leur nourriture exclusive !
Dans certains partie du lac, ils deviennent pratiquement noirs, et la proie favorite de cette forme est le Variabilichromis moorii. Le mimétisme jouant ici un rôle prépondérant.

En plongée il n’est pas rare d’être témoin des insaisissables attaques en flèches des mangeurs d’écailles, et c’est souvent la présence inopportune du plongeur qui, “déconcentrant” un individu, permet à un de ces lépidophage de lui arracher des écailles et parfois même quelques tissus.
En aquarium, j’ai eu la chance de maintenir des Perissodus paradoxus, ce qui m’a permis de constater que tous les poissons ne sont pas logés à la même enseigne vis-à-vis de ces agresseurs. Ainsi les Xenotilapia spilopterus échappent simplement aux attaques car ils “sentent” le moment où cela va se produire, et se mettent immédiatement face à l’assaillant, fermant ainsi les angles d’attaques. Ce qui est tout l’inverse des Brycinus imberi qui étaient largement écaillés lorsque je les aient séparés.


Toute cette diversité n’est pas le fruit du hasard
, une niche écologique libre trouvera obligatoirement un hôte, un jour ou l’autre. Les variations du niveau du lac sont pour beaucoup dans la multiplicité des formes, des régimes alimentaires, les stratégies de reproductions etc.
Les populations de poissons se trouvant morcelées par la montée progressive du niveau, permirent l’apparition de nouvelles variations, de nouvelles espèces. Cela nous en a apporté au moins 250 espèces de poissons, plus ou moins différenciées, avec des mutations locales, pouvant elles-même être décrites comme espèces à part entière. Au niveau actuel, certains îlots recèlent des trésors d’espèces ne vivant que sur ces biotopes restreints. Quelques barres rocheuses également, par exemple non loin de Korongwe en Tanzanie, un affleurement rocheux de 500 mètres recèle la variété de Tropheus sp. « yellow cheek », séparé simplement par une plage d’un autre affleurement plus conséquent, où vivent les les Tropheus sp. « red cheek » de Mpimbwe. Ces Tropheus sont en tous points semblables, mais se différencient par leur pigmentation des joues qui est différente. (Tropheus ‘red cheek’ Mpimbwe)

 

Venons-en aux végétaux.

Les zones d’herbiers, comparées aux autres zones biologiques, sont assez « misérables », ne représentant que 5% de l’espace de vie lacustre. C’est surtout dans les fonds de baies (si possible avec arrivée d’eau plus ou moins pérenne) sablo-limoneuses et les lagunes riveraines du lac, ainsi que les parties marécageuses des estuaires des rivières principales, que de vastes espaces végétaux se développent. Quelques espèces de poissons y sont inféodés, citons Astatotilapia burtoni et Lacustricola pumilus pour les plus connus. Ces espace sont les support de nurseries, que se soit les plante aquatiques ou les plantes rivulaires, elles hébergent une faunbe de jeunes spécimen, tels que des Lates sp., Shuja horei, N. tetracanthus, quelques Mastacembelus comme Mastacembelus ophidium ou cunningtoni, qui chassent surtout la nuit.

 

Ces herbiers sont composés de quelques espèces communes, comme les Potamogeton schweinfurthii, filiformis, pectinatus poussant en rangs plus ou moins serrés. Souvent les espaces sont mélangées et les massif regroupent aussi des Chara sp., Vallisneria aethiopica et spiralis, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Utricularia exoleta (celle-ci est connue pour être carnivore, de petite capsules se trouvent le long de ses tiges. Qu’un animalcule frôle les cils sensoriels et la capsule s’ouvre rapidement provoquant un courant d’eau qui aspire littéralement la proie). C’est dans ces biotopes à forte décomposition végétale que l’eau est la plus acide du lac, pouvant descendre à pH 7,5.
Des Nymphea, il faut avoir la chance d’être sur le lac pour pouvoir observer ces floraisons, ici un Nymphea coerulea.

 

Sur les rivages peuvent se rencontrer d’immenses roselières, servant également de nurseries, mais dans certaines régions la pression urbaine est trop forte. Et ces biotopes indispensables aux renouvellements, par leur protection, des stocks piscicoles, sont détruits. La raison en est que les habitants pour couvrir leurs maisons, les utilisent comme les « chaumes », et l’explosion démographique est le vecteur d’une certaines disparition des ces espaces indispensables à la vie. Des travaux de protections semblent avoir été entrepris pour limiter ces prélèvements.
Fort heureusement, il y a des espaces vierges, et ces roseaux géants que sont les Phragmites mauritianus prospèrent en maints endroits. En d’autres lieux les Papyrus sont les plus présents, et la famille des Cyperaceae est forte d’une quinzaine d’espèces.

 

Ce tour d’horizon des végétaux ne serait pas complet si le périphyton n’était pas cité (communément appelé « aufwuchs » par les germanophones), il s’agit de la plus importante production de nourriture à la base d’une grande partie des chaînes alimentaires du lac. Ce périphyton est un mélanges de toutes sortes d’être vivants ; algues, cyanobactéries, larves d’insectes, de mollusques fixés au substrat, diatomées, et divers déchets et dépôts. Nourrissant une foule d’invertébrés d’abords, mais aussi une grande partie des espèces de poissons brouteurs qui absorbe tout ou partie de cette couverture rocheuse. Cela peut être illustré par la protection d’une territoire de ponte, où aucun poisson ne peut accéder, les algues s’y développent de façon incontrôlée, et cela donne un tapis vert tendre comme l’illustration suivante, sur un nid de Variabilichromis moorii.

 

Pour conclure,

il faut avoir conscience que le lac est un espace fermé, isolé même, et son équilibre est fragile. Déjà nous constatons depuis quelques années la raréfaction et même la disparition de certains variétés ou espèce de cichlidés, et ces diminutions de cheptels sont clairement dues aux prélèvements pour l’aquariophilie, le problème serait facilement résolu si, maintenant les habitants n’avaient commencer à pêcher les zones rocheuses. Ce phénomène est récent, et les marchés commencent à regorger de poissons pétricoles, ce qui n’était pas le cas il y a 15 ans de cela.

 

Le réchauffement climatique commence également à impacter la faune, les températures moyennes du lac sont en train d’augmenter, et connaissant la fragilité des poissons au manque d’oxygène, le phénomène peut rapidement devenir problématique. Est-ce que les dernières précipitations ayant fait augmenter le niveau du lac y sont liées, ou bien est-ce un séisme qui aurait fait remonter la hauteur de l’exutoire, la Lukuga, toujours est-il que le niveau du lac est monté de 2 m. ces dernières années, provoquant des inondations sur les zones où les côtes sont les plus plates…

 

Références :
– Tanganydro 1996, À la recherche de nouveaux prokaryotes thermophiles dans les sources hydrothermales du lac Tanganyika, Est Africain. – http://www-archbac.u-psud.fr/Projects/Tanganydro/fTanganydro.html
– Max Poll, Exploration Hydrobiologique du Lac Tanganika (1946-47) – André Capart Sondages et carte bathymétrique du lac Tanganika Vol. II, fasc. 2. (1949)
– www.agenceecofin.com : Olivier de Souza, Pour les scientifiques, l’extraction du pétrole dans le lac Tanganyika est dangereuse
-Lake Tanganyika and its life, G.W. Coulter (Ed.) with contributions from J.‐J. Tiercelin, A. Mondegver, R.E. Hecky and R.H. Spigel, British Museum (Natural History) Publications — Oxford University Press, 1991.
-Drivers and dynamics of a massive adaptive radiation in cichlid fishes (Nov. 2020), Fabrizia Ronco, Michael Matschiner, Astrid Böhne, Anna Boila, Heinz H. Büscher,
Athimed El Taher, Adrian Indermaur, Milan Malinsky, Virginie Ricci, Ansgar Kahmen,
Sissel Jentoft & Walter Salzburger
http://dionee.gr.free.fr/bulletin/txt/d_10_b.htm (Utricularia)

 

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