Neolamprologus tretocephalus – 2

Différentes livrées croquées par Patrick Tawil.

Cette livrée (A,) représente la robe normale des juvéniles. Elle a un rôle social (ou autre ; voir 1ère partie) en servant de signal de reconnaissance entre individus. Toutefois, cette robe s’efface temporairement chez certains juvéniles même âgés de plusieurs mois. Ces individus deviennent uniformément gris clair (livrée A’). Cette robe pourrait être une livrée de peur ou de stress, puisqu’on la rencontre chez des individus mal à l’aise, par exemple lorsqu’ils sont placés clans un bac nu. Mais on retrouve mêlés dans le même aquarium des individus en livrée A, Ou A’ .
Certains individus uniformément gris présentent une ligne longitudinale assez ténue (livrée A3) qui est probablement un signe de stress ou d’infériorité plus marque qu’en livrée A2. Toutefois, on rencontre aussi des individus A, parmi des A2 ou A1 sans qu’il y ait signe d’un réel effroi (l’effroi est manifeste lorsque le poisson est immobile, collé contre un substrat et nageoires partiellement ou totalement repliées). Les livrées A_ et A3 indiqueraient donc une infériorité vis-à-vis des autres juvéniles bien qu’il n’y ait par encore de territorialité marquée.
On observe de façon plus ou moins furtive des livrées intermédiaires.

2) Individus matures

Une fois la maturité sexuelle atteinte, les individus dominés conservent la livrée A1. Les autres adoptent une livrée semblable légèrement voilée de gris avec une vague traînée noire longitudinale médiolatérale (livrée B1). Les nageoires sont bleues comme chez les juvéniles, quoiqu’elles puissent quelque peu s’assombrir. Lors d’une excitation intense (individus appariés ou très agressifs) apparaît une livrée particulière (B2) . Les barres verticales s’estompent sur le bas des flancs à partir d’une ligne allant du bas de l’œil à la mi hauteur du pédoncule caudal. En dessous de cette ligne, les flancs sont blanc- gris uniforme. Au-dessus, le patron mélanique reste inchangé, mais la coloration s’éclaircit nettement, en particulier en avant de la dorsale (cet éclaircissement dorsal se retrouve chez beaucoup de nidificateurs du Tanganyika comme les Julidochromis).

Les nageoires s’éclaircissent également et deviennent bleu-blanc soutenu.

      Là ou les livrées de stress sont difficiles à définir (hormis la livrée de soumission A1. En général, les individus effrayés ou en mauvais état (psychologique ou physiologique) présentent la livrée B, en plus assombrie. D’habitude, un poisson stressé tend à prendre une livrée très effacée et pauvre d’aspect qui lui permet de mieux se fondre dans son environnement. Les Neolamprologus tretocephalus, en particulier les mâles, se teintent de gris sombre. Dans des conditions analogues, Cyphotilapia réagit en prenant le même aspect c’est même n’échappe pas forcément aux exigences de la dissimulation.

Elle tend à les concilier avec la nécessité de signal social marqué. Selon les cas, la robe juvénile d’une espèce peut favoriser l’une ou l’autre exigence. Celle de N. tretocephalus allie les deux cas de loin, les rayures de noir et de blanc sont aisément visibles mais pourraient avoir aussi un rôle disruptif (c’est ainsi qu’on expliquerait la robe des zèbres, en apparence excessivement voyante).

En conséquence, le comportement agonistique doit tenir compte de l’importance du combat interspécifique autant – sinon plus que de la lutte intraspécifique. Partant de là, la prise de bec doit être particulièrement efficiente. D’ailleurs, la posture latérale d’imposition est une attitude ritualisée et ne sert pas à grand chose en combat interspécifique. Si l’on rencontre des dents caniniformes à l’avant des mâchoires de presque tous les nidificateurs endémiques du Tanganyika ce n’est probablement pas seulement pour des raisons alimentaires. Certes, les Lamprologiens sont en majorité des prédateurs et peuvent utiliser ces dents pour saisir leurs proies (insectes, crustacés, poissons. .. .), mais leur rôle essentiel pourrait être de “défenses» (les défenses des sangliers par exemple n’ont aucun rôle alimentaire).

Mais revenons à l’attitude frontale d’intimidation. Elle est employée pour la défense du territoire ou des alevins, entre individus de la même espèce comme:
1) On entend par là les membres du phylum (ou lignée évolutive) de Lamprologus, c’est à dire les genres Paleolamprologus, Variabilichromis, Lamprologus, Lepidiolamprologus, Neolamprologus, Telmatochromis, Julidochromis et Chalinochromis.

2) Le terme de plésiomorphe est employé de préférence à celui de “primitif”, car il a une signification plus relative et moins évaluative. Il s’oppose à apomorphe qui désigne un caractère dérivé, pas forcément plus «évoluée que le caractère plésiomorphe il peut éventuellement être une régression et donc être estimé comme „moins évolué» Par exemple, la disparition des membres chez les serpents ou certains lézards est un caractère apomorphe. Elle est incomplète chez les espèces primitives – à d’autres égards – comme les Boas et Pythons. Mais l’apodie n’est pas un état plus évolué Que la possession de membre. vis-à-vis d’autres. Elle est adoptée dès que danger se précise. Chez Neolamprologus tretocephalus et chez quelques autres Neolamprologus (par exemple N. sexfasciatus, N. savoryi, L. elongatus, N. ocellatus, N. lemairii, N. furcifer…) elle est accompagnée d’un intense déploiement operculaire (ou plutôt operculo-gulaire puisque la gorge se déploie en même temps que les opercules = membranes branchiostèges) qui a pour effet d’élargir nettement l’aspect de la tête.

Thorichthys meeki (Rio Misol-Ha)

       L’effet est renforcé par les taches noires situées sur le bord de l’opercule – la ressemblance de ces taches avec des yeux menaçants augmente peut-être leur effet.
L’intimidation par des ocelles operculaires s’est parallèlement développée, à des degrés divers, chez bon nombre de Cichlidés aussi bien africains que néotropicaux. Parmi ces derniers, un très bel exemple de déploiement operculo-gulaire est donné par les Thorichthys.
Chez les Neolamprologus cités ci-dessus, la tache operculaire est bien marquée et les opercules se déploient dans un sens à peu près perpendiculaire au plan sagittal du poisson. Chez d’autres (Variabilichromis moorii, N. leleupi, A. compressiceps, N. tetracanthus…), ces caractères sont beaucoup moins marqués.
Les menaces frontales sont alternées avec des attitudes latérales d’imposition, nageoires déployées. Ces postures sont généralement accompagnées de battements de queue. L’eau est projetée sur les flancs de l’antagoniste afin de mieux lui faire apprécier la puissance de son adversaire. Chez N. tretocephalus, cette posture est plutôt réduite et délaissée au détriment de la menace frontale plus efficiente. Chez les espèces à faible déploiement, la posture latérale d’imposition est plus souvent employée. Elle est accompagnée d’un abaissement du plancher buccal qui augmente ainsi la hauteur du corps.
En combat intraspécifique, N. tretocephalus utilise les attitudes latérales. Mais généralement, seul un individu l’adopte tandis que son antagoniste lui mord les flancs. La suite logique de cette joute est une poursuite circulaire, mais chez N. tretocephalus, elle est à peine esquissée.

      L’épreuve de force pure consiste en une prise de bec. C’est ce moyen qu’utilisera N. tretocephalus pour dissuader un adversaire d’une autre espèce. Si l’adversaire ne recule pas devant la menace frontale, il y a attaque directe. Lors de cette attaque, le corps est tendu, le poisson approchant à vitesse réduite. Au moment de l’impact, le poisson donne un violent coup de rein tout en plantant ses dents caniniformes dans son adversaire. Ce dernier est en général projeté assez loin. Cette attaque est différente de la charge directe, beaucoup plus rapide et sèche mais moins puissante. La charge est peu employée par N. tretocephalus en raison de son apathie. Elle sera utilisée soit pour chasser sans effort un ,tant par une intimidation soutenue, soit en cas J , (cf. 1êre partie)

    Les espèces voisines de N. tretocephalus, à large déploiement operculaire élargissent elles aussi largement le coup de rein et la charge sèche. Cette dernière est plus souvent employée par les espèces lestes tel Lepidiolamprologus elongatus. Quand au “coup de rein”, son efficacité est grande car la puissance est dosée au bon moment.

2) Comportement reproducteur

         a)Formation du couple :
D’après toutes les espèces que nous avons observées, le rituel de formation du couple avec quelques variantes chez les Lamprologiens. Boulengerochromis microlepis n’a pas été observé, sans compter que son origine phylétique n’est pas établie avec certitude.

Le déroulement est le suivant : lorsqu’un mâle territorial et dominant aperçoit une femelle, il exécute de petits sauts brefs qui l’amènent vers le substrat et en direction du centre de son territoire. Si la femelle est consentante, elle le suit plus ou moins, l’obligeant quelquefois à revenir vers elle. Lorsqu’elle est particulièrement disposée, elle tient ses nageoires déployées. Dans le cas inverse, son attitude est hésitante et elle cherche à s’éloigner subrepticement de l’endroit où l’attire le mâle. Lorsque celui-ci s’en aperçoit, il la chasse.
b) Comportement parental
Il a été décrit dans la 1ère partie. Rappelons que le mâle s’affaire peu car il n’entre au nid que pour fertiliser les neufs. Leur garde incombe à la femelle qui est à ce moment en robe B1 Le mâle ne l’aura que par instants, nullement concerné par les oeufs. En revanche, dès la nage libre, il devient plus actif et écarte les principaux gêneurs. La femelle ne le seconde que s’il est débordé.

Discussion :
Le mode de défense territorial et parental mérite d’être considéré pour l’ensemble des nidificateurs du Tanganyika sauf Boulengerochromis microlepis dont le comportement curieux des alevins (en masse hémisphérique dense) a été décrit pas P. BRICHARD (1978). Comme il a été dit plus haut, il est difficile de l’inclure dans la discussion. L’opinion générale veut qu’il soit considéré comme un «super-grand» Lamprologus mais ce n’est pas prouvé.
En plus de leurs capacités accrues à défendre leurs biens, les autres genres montrent plusieurs améliorations intéressantes du comportement originel hérité de leurs ancêtres fluviatiles.

      Les espèces les plus archaïques ont peu ou pas changé les habitudes de leurs aïeux. Il s’agit surtout des grands Lepidiolamprologus et aussi Neolamprologus tetracanthus. Chez cette espèce, comme chez beaucoup de fluviatiles, les petits sont entreposés dans des cuvettes et déplacés fréquemment.