Variabilichromis moorii


Une espèce de populations phénotypiquement uniformes mais distinctes génotypiquement

Article traduit de l’anglais.
Les auteurs bien connus des passionnés du lac Tanganyika, sont Magnus et Mikael KARLSSON, tous deux propriétaires de la station African Diving, située à Udachi, non loin de Kabwe. Ils ont longtemps été exportateurs de poissons du lac Tanganyika, mais ont prit conscience très tôt des problèmes de raréfaction d’espèces ou de variétés locales de cichlidés, dû à la surpêche aquariophile.

Leur passion pour le lac est donc devenue une transmission de connaissances acquises par leurs longues années de vie sur les rives du lac. Des années de plongées, de pêches leur ont permis d’accéder à des connaissances et à des comportements  qu’il est impossible d’observer en aquarium. Par leur blog, et des articles dans des revues consacrées aux cichlidés, et/ou au lac Tanganyika, ils nous enchantent par leurs travaux, récits et leurs vidéos.

Ils m’ont courtoisement autorisés à traduire leurs articles, ici commence donc un chapitre du site “Destination lac Tanganyika”, qui donnera accès aux non-anglophone, à des informations précises sur la vie des cichlidés du lac.

Bonne lecture, Benoît.

introduction:

Variabilichromis moorii (Boulenger, 1898) sa répartition est homogène dans le biotope rocheux peu profond, le long des rives sud du lac Tanganyika.

Il fait parti de la tribu des Lamprologini (Poll 1986: 46).

V. moorii a été découvert et collecté pour description officielle par J. E. S. Moore à Mbity Rocks et Kinyamkolo, dans l’extrême sud du lac, à la fin du XIXe siècle (Boulenger 1898a; 1898b: 8; 1901: 138).
Les premiers spécimens de cette première collecte ont été décrits comme étant brun foncé avec des nageoires noirâtres et mesurant 93 mm de longueur totale. Une étude ultérieure a indiqué une longueur maximale de 103 mm (Poll 1956: 483).

Une caractéristique intéressante du poisson est la coloration des juvéniles. Ce ne sont pas brun foncé, mais généralement jaune ou beige. Le changement de coloration du jaune au brun commence généralement lorsque les juvéniles mesurent environ 3 à 4 cm et «lorsqu’ils atteignent une longueur de cinq centimètres, ils deviennent brun» (Staeck et Linke 1994: 107), ou parfois jaune et même jusqu’à 6 cm (Herrmann 1987: 95). Il semble y avoir une certaine variation dans le changement ontologique parmi les populations.
Quelques populations voient les juvéniles qui changent de couleur tôt dans la vie et d’autres beaucoup plus tard. Konings (1998: 91) rapporte que les populations congolaises sont déjà sombres dès le début, tandis que les juvéniles des populations des environs de Kipili sont parmi les jaunes les plus lumineux; de plus, les juvéniles de la population de la baie Cameron sont sombres dès les premiers jours (Konings 1988: 138). Büscher (1998b) rapporte la présence de V. moorii à Tembwe (sud-est de Moba) au Congo, mais rien de particulier sur la coloration des juvéniles. Cependant, une photo de Büscher d’un couple reproducteur avec des juvéniles à Tembwe apparaît dans Elster (1998: 108, Fig. En bas); les juvéniles sont jaune beige. Kohda et al. (1996: 238ff, Fig. 1–3) signalent des juvéniles noirs (1 cm) dans toutes les populations de V. moorii entre le Cap Chaitika et Katoto en Zambie. Au cap Chipimbi, en Zambie, V. moorii serait très commun (Brichard 1978). Sur la base des expériences personnelles des populations congolaises, certains ont des juvéniles beiges (en particulier dans le sud) et quelques autres ont un brun très foncé déjà d’une taille d’environ 20 mm, par ex. les juvéniles de la population du cap Tembwe (au nord de Moba), une variante que nous avons exportée à la fin des années 90 et indiquée dans nos listes de stock de cette époque comme: Neolamprologus moorii “Black – Cape Tembwe, Zaïre”. En 1998, nous avons trouvé et recueilli un seul adulte V. moorii avec une coloration orange vif saisissante (voir l’image dans Smith 2014: 52). Le site de collecte était situé le long de la colline de Longola au Congo, à environ 10 km au sud de Zongwe et à 24 km au nord de Kapampa. Cet individu avait probablement une mutation chromatique et était le seul du genre; le reste de la population était un noir ordinaire. Récemment, une population inconnue de V. moorii a été découverte dans le sud de la Tanzanie. Ici, les juvéniles conservent leur belle coloration jaune vif jusqu’à ce qu’ils atteignent 8–9 cm, puis ils changent de couleur relativement rapidement.



Aucune variation importante de la population ne semble se produire chez les adultes; ils ont une coloration uniforme brun foncé (Fig. 1) ou noire (Fig. 2) avec une marge nageoire caudale bleu ou blanc brillant. Des populations de V. moorii ont été trouvées au Cap Tembwe au Congo (Poll 1956: 484) et au Cap Mpimbwe (Fig. 17) {voir une carte ici} en Tanzanie (Lundblad et Karlsson 1992); ces deux emplacements semblent être les limites les plus à l’extérieur de la répartition géographique de l’espèce. Alternativement, Kalemie (au nord du cap Tembwe) abrite la population la plus septentrionale de la côte ouest (Konings 1998; Duftner et al. 2006).

Variabilichromis moorii Kashia
Fig. 1. Individu adulte de Variabilichromis moorii sur l’île de Kashia. Cette population a une coloration du corps brun foncé avec une nageoire dorsale beige.

Variabilichromis moorii Isinga
Fig. 2. Variabilichromis moorii, individu adulte sur l’île d’Izinga, 5 mètres de profondeur. Cette population présente une coloration du corps noir.

 

Écologie générale: alimentation, reproduction et territoire
 
Dans son habitat naturel, V. moorii est très souvent observé avec sa progéniture, protégeant avec ténacité les alevins. Les pontes peuvent atteindre 500 œufs (Herrmann 1987: 95; Konings 1998: 91); les ovaires d’une femelle examinée contenaient environ 250 œufs, d’une taille de 1 mm (Poll 1956: 484). Dans les aquariums, le nombre d’alevins atteint environ 100 (Jach 1982; Rundström 1982; Nilsson 1983), ou 60-70 (Schlake 1988); pour plus de détails sur le frai dans les aquariums, voir Thompson (1980), Kombächer (1986), Elster (2002) et Moor (2002).
 
L’examen du contenu stomacal des spécimens sauvages a montré des crustacés et des micro-organismes, ainsi que des algues filamenteuses (Poll 1956: 483f); Yamaoka (1997) rapporte également que les algues filamenteuses font probablement partie de son alimentation. Sturmbauer et al. (2008b: 50) indiquent que V. moorii «se nourrit de petits invertébrés et aufwuchs, c’est-à-dire d’algues épilithiques et d’organismes qui s’y trouvent»; ailleurs, l’espèce se nourrirait principalement ou exclusivement de petits invertébrés (AFC 1993; Sturmbauer et al. 2008a: 58).
Les observations lacustres du sud de la Tanzanie (documentées dans la vidéo sous-marine Cichlidés du lac Tanganyika à l’état sauvage: Tropheus moorii «Murago Tanzanie»; Karlsson et Karlsson 2014) ont montré que l’espèce herbivore Tropheus moorii pénétrait sur le territoire de V. moorii mais sans être fermement chassée, tandis que par la suite, T. moorii a été vivement attaqué s’il s’introduisait sur les territoires des herbivores Ophthalmotilapia boops, ce qui pourrait suggérer que les deux espèces d’herbivores se disputent la même source de nourriture ou une source similaire, tandis que V. moorii ne l’est pas {voir une vidéo séquence}. Staeck et Linke (1994: 108) croient que la source de nourriture se trouve dans la couverture d’ algues. Généralement, V. moorii est observé sur des rochers recouverts d’une épaisse couche d’algues longues (figure 6), comme indiqué dans le journal de plongée inventoriel de Karlsson (1998).
 
Dans ce tapis d’algues vivent les crustacés et autres petits animaux comestibles, qui sont le principal régime alimentaire; les algues filamenteuses ne sont pas improbables un régime secondaire qui survient inévitablement en se nourrissant des crustacés et plus encore. Alternativement, il peut s’agir d’une espèce omnivore trop spécialisée sur le plan trophique. La dentition buccale de V. moorii (Fig. 15), ayant «9 ou 10 dents coniques égales, modérément grandes devant chaque mâchoire» (Boulenger 1898b: 8), a été spéculée comme étant la dentition d’un prédateur (Elster 1998) , mais Büscher (1998a) a conclu, outre l’aspect trophique général, qu’une telle dentition concernerait probablement aussi les «armes utilisées, par exemple dans la défense des couvées ». V. moorii ne se comporte pas comme un herbivore typique, c’est-à-dire qu’il passe la majeure partie de son temps à se nourrir; il se comporte comme un carnivore, c’est-à-dire qu’il ne se nourrit qu’occasionnellement, même si la recherche de nourriture peut être continue, comme le concluent les observations. Les juvéniles de V. moorii sont fréquemment vus attendant que quelque chose de comestible (crustacés et micro-organismes) soit arraché couverture d’algues lorsque des espèces d’herbivores, comme Tropheus moorii, broutent {voir une séquence vidéo}.
D’autre part, une espèce de lamprologien dans le même habitat qui est fréquemment vue se nourrissant des algues est Telmatochromis brachygnathus, qui a un modèle de distribution géographique similaire à V. moorii (Hanssens et Snoeks 2003), c’est-à-dire qu’elle se trouve dans la partie sud du lac, et en plus dans la partie centrale. Parmi les chercheurs scientifiques, V. moorii est néanmoins largement considéré comme un herbivore (Karino 1998; Ota et al. 2012b), un navigateur herbivore (Hata et al. 2014) et un algivore (Rossiter 1991; Ochi et Awata 2009 ; Ochi et al. 2012). Variabilichromis moorii est un reproducteur sur substrat découvert biparental qui pond sur les roches dans des eaux relativement peu profondes. Sur l’île de Maleza (Figs. 3–4) dans le sud de la Tanzanie, V. moorii est très commun, et il semble surpasser toutes les autres espèces de poissons cichlidés dans l’habitat peu profond {voir une séquence vidéo}. Les individus à cet endroit sont vus jusqu’à environ 10 mètres. Sur de nombreux autres sites à l’extrême sud du lac, la densité la plus élevée parmi toutes les espèces de cichlidés s’est révélée être V. moorii (Fig.5) (Konings 1988: 138), et représentant, par exemple, près d’un tiers de l’ensemble population de cichlidés à Kalambo, Zambie, et près des deux tiers de tous les cichlidés à Kasakalawe, Zambie (Sturmbauer et al. 2008a: 61, 62, tableau 1). Un recensement de 20 ans des poissons à Kasenga Point, un habitat rocheux près de Mpulungu, en Zambie, a abouti à V. moorii représentant 13,6% de l’ensemble de la communauté de poissons littoraux, ce qui en fait la deuxième espèce la plus commune après T. vittatus (Takeuchi et al. 2010: 242). Des études dans la nature ont montré que V. moorii peut avoir des territoires très complexes, dans lesquels les deux parents défendent des sous-territoires séparés, qui peuvent être légèrement décalés en fonction des mouvements des alevins (Fig. 6, 18). La taille totale d’un territoire variait entre 1 et 4 m2, selon les profondeurs (Sturmbauer et al.2008b: 49), mais normalement l’un des parents plane près des alevins, et l’autre patrouille à la périphérie du territoire (Rossiter 1997).
Fig. 3. Île Maleza avec l’île Nausingili en arrière-plan.
 
Îles de Malesa et NausingiliFig. 4. Pointe Nakasenga avec les îles Maleza et Nausingili au loin. L’île de Singa est également perceptible sur la gauche, derrière Nakasenga Point et devant Chopa Hill.
 
 

Fig. 10. Adultes et sous-adultes de Variabilichromis moorii à Katondo Point, cap Mpimbwe.

Fig. 11. À la base d’African Diving, il n’y a pas de Variabilichromis moorii, mais à seulement 8 km à travers la baie d’Utinta, au cap Mpimbwe (visible sur les deux photos), la population la plus septentrionale (de ce côté du lac) de l’espèce est rencontrée. {voir une carte ici}.

Neolamprologus mustaxFig. 12. Neolamprologus mustax, NRM 61025. En raison de sa similitude avec Variabilichromis moorii, cette espèce peut bénéficier d’une protection contre les couples reproducteurs de la même.

Morphologie: étude ostéo-crânienne

Au milieu des années 80, Colombé et Allgayer ont révisé le genre Lamprologus, décrivant trois nouveaux genres – Variabilichromis, Paleolamprologus et Neolamprologus – et redécrivant Lamprologus et Lepidiolamprologus; la révision s’est concentrée sur la présence des os sous-orbitaires (une série de petits os principalement situés sous et autour de l’œil) (1985: 9). Séparer V. moorii et P. toae de Neolamprologus était une nécessité afin de préserver l’homogénéité de ce dernier genre, car les deux espèces présentent une structure différente des infraorbitales, le caractère avec lequel le genre Neolamprologus a été initialement diagnostiqué à partir de Lamprologus (Colombé et Allgayer 1985: 24; Poll 1986: 47; Kullander et al. 2014a: 324). Plusieurs auteurs ont suivi la nouvelle taxinomie (Herrmann 1987; Ufermann et al. 1987; Zurlo 1987a – b), tandis que d’autres ne l’ont pas fait, ne reconnaissant qu’un seul genre de lamprologien, Lamprologus (Loiselle 1994); d’autres encore ont objectivement fait état des noms disponibles (Hesse 1987: 10ff, tableaux 1–2; Staeck 1999). Poll (1986: 47, 57, 62) a rejeté la structure infraorbitaire comme diagnostic pour les genres de lamprologine, l’a jugée trop variable *, et a donc suspendu Variabilichromis et Paleolamprologus, diagnostiquant plutôt Neolamprologus de Lamprologus sur la base des rayons de la nageoire pelvienne et de Lepidiolamprologus basé sur les échelles d’une rangée longitudinale (Kullander et al. 2014a: 324). Mais Stiassny (1997: 518) a ressuscité Variabilichromis en partie en raison du même caractère squelettique. De plus, elle a également souligné la dissemblance infraorbitale encore plus forte de Paleolamprologus et Neolamprologus que celle de Variabilichromis et Neolamprologus (1997: 517), mais n’a pas suggéré une résurrection de Paleolamprologus à ce moment en raison du fait que P. toae et N. cylindricus , une espèce qu’elle n’a pas examinée dans cette étude, s’est retrouvée par paires dans l’analyse de l’ADNmt de Sturmbauer et al. (1994). Takahashi (2003: 14) a constaté que toutes les espèces de lamprologiens examinées avaient un à cinq infraorbitales, à l’exception de P. toae et V. moorii (qui en avaient plus; chez P. toae jusqu’à neuf) (2003: 15, figure 8D). Kullander et al. (2014a: 324) ont suggéré la reconnaissance de Paleolamprologus en tant que taxon distinct en fonction de son état infraorbital (Colombé et Allgayer 1985; Stiassny 1997; Takahashi 2003) et sur les phylogénies moléculaires les plus récentes (Day et al.2007; Sturmbauer et al.2010). P. toae et V. moorii successivement représentant chacun des clades basaux dans un groupe de Lamprologini. Selon trois méthodes différentes (inférence bayésienne, probabilité maximale et parcimonie maximale) d’inférence phylogénétique provenant de l’analyse de l’ADNmt, Paleolamprologus toae est le taxon le plus basal de Lamprologini (Day et al. 2007: 638). En plus d’être les clades basaux, ou lignées, les taxa monotypiques Variabilichromis et Paleolamprologus étaient déjà séparés des Lamprologini restants à la base même du rayonnement (Sturmbauer et al.1994; Duftner et al.2006; Day et al.2007; Sturmbauer et al.2010).

* Poll a considéré que la structure des os sous-orbitaires post-lacrymaux était trop variable pour diagnostiquer génériquement les membres de la lamprologine sur la base de ce caractère, ce qui est particulièrement vrai chez V. moorii, d’où son nom; étymologiquement, Paleolamprologus dérive de l’état infraorbital du taxon que les auteurs considèrent comme le plus ancestral (Colombé et Allgayer 1985). «La plupart des espèces de cette tribu [Lamprologini] présentent une variation intraspécifique du nombre d’infraorbitales» (Takahashi 2003: 14).

Neolamprologus toaeFig. 13. Paire de Paleolamprologus toae à Kansombo. Etymologiquement, Paleolamprologus dérive de l’état infraorbital du taxon considéré comme le plus ancestral.

Fig. 14. Paleolamprologus toae de Kansombo, NRM 51589 avec gros plan dentaire.

Fig. 15. Variabilichromis moorii de Katondo, Cape Mpimbwe, NRM 59611 avec gros plan dentaire.

Génétique: étude de la structure de la population
Variabilichromis moorii, qui se produit sur une distance d’environ 600 km (Fig.11), est un cichlidé rocheux très ténotopique *, mais il ne présente pas ou très peu de variation phénotypique.

Comme indiqué ci-dessus, la coloration des juvéniles peut varier entre le noir, le brun foncé, le beige, le jaune et l’orange (fig. 20-21), et il existe également une variation entre les populations concernant la taille lorsque les juvéniles changent de couleur (fig. 16). Les adultes peuvent être considérés comme largement phénotypiquement uniformes, même s’il y a une légère variation. Dans la plupart des populations, ils sont noirs et dans quelques autres, ils peuvent être brun foncé ou brun foncé légèrement jaunâtre (fig. 1–2, 7–8). D’un côté, la comparaison du statut d’espèce de populations allopatriques morphologiquement similaires, telles que les populations de V. moorii, avec le statut d’espèce de populations dans par ex. Le lac Malawi, peut révéler des différences considérables. Comme indiqué dans Genner et al. (2004: 93): «Parmi les lacs africains, les niveaux d’affectation au statut d’espèce des populations allopatriques se sont avérés être nettement différents» et «Pour des zones géographiques équivalentes, des proportions sensiblement plus élevées d’espèces reconnues étaient totalement allopatriques dans le lac Malawi et le lac étudiés Complexes de Victoria, que ceux du lac Tanganyika ». Apparemment, les populations allopatriques du lac Tanganyika sont parmi les taxinomistes plus souvent considérées comme une seule espèce que les populations équivalentes du lac Malawi, qui sont plus souvent considérées comme appartenant à différentes espèces.

Plusieurs études sur la structure génétique des cichlidés se sont concentrées sur les populations confinées à des sections de rivage de substrat rocheux et isolées par des barrières géographiques (barrières d’habitat dues à la discontinuité environnementale); chez les espèces sténotopiques rocheuses, il a été documenté que le flux de gènes était interrompu par des barrières d’habitat telles que de courtes étendues de sable, des estuaires fluviaux ou des eaux profondes; il a été démontré que le flux génétique est plutôt libre dans les rives rocheuses continues; et les cichlidés qui sont moins confinés à un type d’habitat spécifique affichent des taux plus élevés de flux génétique (Duftner et al. 2006). Mais les barrières géographiques n’empêchent pas toujours le flux génétique. Les obstacles de tout type sont rarement, voire jamais, un obstacle solide; en fin de compte, ils sont passables. D’un autre côté, des structures génétiques distinctes peuvent se développer dans des sous-ensembles de populations le long d’un habitat continu, sans barrières géographiques, et il est évident que la différenciation génétique n’est pas nécessairement en corrélation avec la diversification morphologique.

Fig. 16. Variabilichromis moorii, sous-adulte à Molwe. Cet individu est dans un état de transition entre la coloration juvénile et adulte. Notez la nageoire dorsale jaune. Taille environ 7 cm.
Fig. 17. Pointe Katondo, cap Mpimbwe. Au promontoire vit la population la plus septentrionale de la Tanzanie de Variabilichromis moorii. 

Dans le lac Tanganyika, les fluctuations du niveau du lac ont très probablement affecté les schémas de flux génétique, de diversification et de distribution des cichlidés sténotopiques rocheux (Sturmbauer et Meyer 1992; Cohen et al.1997; Duftner et al.2006). Chez Lamprologini, la coloration en tant que caractère de distinction des espèces n’est que modérément présente, et à la place les caractères éco et tropho-morphologiques diversifient l’unité. Néanmoins, V. moorii étant une espèce confinée à un habitat rocheux devrait peut-être présenter une sorte de variation morphologique. La tribu Lamprologini a environ 5 millions d’années et V. moorii est le plus âgé de ses membres (Sturmbauer et al. 2010); tout manque de diversification est peu probable en raison de la limitation du temps. Mais comme déjà indiqué, V. moorii est largement phénotypiquement uniforme. Cela peut suggérer qu’il existe un flux génétique constant entre les populations, c’est-à-dire un flux d’individus potentiellement reproducteurs de V. moorii traversant les barrières de l’habitat, pénétrant dans les populations allopatriques voisines. Cependant, l’étude génétique de Duftner et al. (2006) a montré le contraire: non seulement les populations allopatriques sont génétiquement distinctes, mais il existe également des sous-ensembles de structures génétiquement distinctes au sein des populations qui se produisent le long d’un rivage rocheux continu, ce qui suggère que V. moorii est un philopatrique et moins dispersé espèces, les individus ne s’éloignant pas loin de leur lieu de naissance.

La répartition géographique assez large que possède V. moorii, couvrant près de la moitié du lac, malgré la faible capacité de dispersion de l’espèce, peut suggérer une espèce de vieillesse. Néanmoins, il existe manifestement une stase morphologique dans ce cichlidé hautement sténotopique (Duftner et al. 2006). Des profils similaires de structures génétiques avec des niveaux élevés de différenciation au sein des populations le long des rivages continus ont été trouvés chez Eretmodus cyanostictus (Taylor et al.2001) et chez les espèces Tropheus (Baric et al.2003), qui vivent en sympatrie avec V. moorii. Malgré la propension potentiellement limitée à la dispersion, des populations de V. moorii étroitement liées à l’ADN ont été trouvées de chaque côté de la rive du lac, ce qui est remarquable pour une espèce philopatrique hautement sténotopique comme V. moorii (Duftner et al.2006: 2387). L’explication d’un tel schéma de dispersion inattendu est la capacité d’un lac à traverser des crêtes sub-aquatiques en période de faible niveau d’eau, plus le niveau d’eau éventuellement fluctuant qui peut avoir forcé des individus et des populations à se disperser. Des modèles similaires de dispersion de traversée de lac ont été trouvés à Eretmodini (Verheyen et al.1996; Duftner et al.2006: 2388) et Tropheus (Baric et al.2003; Sturmbauer et Meyer 1992) {voir une séquence vidéo de la dispersion de traversée de lac animé ici}.

Fig. 18. Couple reproducteur Variabilichromis moorii à Kapere. De nombreux alevins sont présents dans la crevasse.

 

Varaibilichromis moorii à KapereFig. 19. Adultes et sous-adultes à Kapere dans l’extrême sud de la Tanzanie.

Les cichlidés du lac Tanganyika sont beaucoup plus anciens que ceux du lac Malawi, par exemple, ce qui se reflète non seulement par la plus grande différenciation morphologique et génétique entre les espèces du lac Tanganyika, mais également par les structures génétiques plus importantes au sein des populations et des espèces de cichlidés du lac Tanganyika, par exemple comme on l’a vu dans l’étude de V. moorii (Duftner et al. 2006). Les Lamprologini présentent peut-être la plus grande diversité écologique dans leur morphologie trophique et leur habitat de toutes les tribus de poissons cichlidés. Cependant, toutes les espèces de cichlidés du lac Tanganyika se sont diversifiées très lentement et l’assemblage semble provenir d’une accumulation prolongée d’espèces plutôt que d’un rayonnement récent et rapide (Day et al.2008: 5). Mais des preuves d’une diversification phénotypique rapide des poissons, dues à des environnements alternatifs lors des invasions biologiques, sont communément rapportées, par ex. par Lucek et al. (2012). Il n’est pas improbable que les événements de diversification et de radiation dans le lac Tanganyika se soient produits à un stade précoce, puis ont ralenti jusqu’à la stase morphologique actuelle. Bien sûr, des exceptions existent. Des espèces isolées avec une aire de répartition géographique limitée peuvent représenter un événement de diversification et de spéciation relativement récent, comme le Lepidiolamprologus kamambae récemment découvert (Kullander et al.2012, Karlsson et Karlsson 2013).

* sténotopique, l’opposé d’eurytopique, c’est-à-dire ne pouvant tolérer qu’une gamme étroite de changements environnementaux, par ex. rester dans un environnement rocheux frappé par les vagues, au lieu de tolérer un environnement rocheux et sablonneux dans les eaux peu profondes et profondes.

Stase morphologique et diversification progressive
La stase morphologique de V. moorii est corrélée à un sommet écologiquement adaptatif et prévaut dans l’effet de stabilisation de la sélection favorisant un certain idéal de morphologie. La structure de la population et le modèle de différenciation de V. moorii sont similaires à ceux des trophées sympatriques et des Eretmodus, et les trois taxons partagent également l’absence de diversification éco-morphologique parmi les populations, la coloration étant exclue (Duftner et al.2006: 2388; Sefc et al.2007). L’absence apparente de diversification morphologique est également observée dans une autre espèce de lamprologien de couleur sombre, multi-population, hautement sténotopique et rocheuse, Chalinochromis cyanophleps (Kullander et al.2014b; Karlsson et Karlsson 2012); voir également Staeck (2014).

En ce qui concerne la stase morphologique dans d’autres types de poissons, le clade du poisson-poumon, le Dipneuste, remonte dans les archives fossiles à environ 400 millions d’années, avec peu de diversification morphologique; et le poisson-poumon ouest-africain, Protopterus annectens, un fossile vivant (une espèce morphologiquement similaire à son ancêtre fossile), serait aujourd’hui la même espèce qu’il y a 100 millions d’années, sans altération morphologique significative. Un autre poisson à nageoires lobe existant et fossile vivant est l’étonnante espèce de coelacanthe Latimeria chalumnae, qui n’a pas changé morphologiquement depuis 70 millions d’années; il ne fait aucun doute que la stase morphologique existe réellement (Skelton 2001; King et al.2011; Amemiya et al.2013; Russell et al.2014: 721, fig.32.19).

Variabilichromis sub-adulte Kapemba
Fig. 20. Variabilichromis moorii sub-adulte à Kampemba Point {voir une carte ici}, juste au sud du cap Mpimbwe; taille environ 5 cm.

Fig 21. Beau sous-adulte jaune dans le village de Kapere, Tanzanie, à 3,5 km au nord de la rivière Kalambo, frontière avec la Zambie.

Les résultats des études de V. moorii (Duftner et al.2006) et Eretmodus et Tropheus partiellement (Sefc et al.2007), qui ont isolé des populations intraspécifiques allopatriques avec des génotypes nettement différents peuvent avoir des phénotypes plus ou moins identiques, montrent non seulement que la diversification morphologique n’accompagne pas nécessairement la diversification génétique, mais aussi que la stase morphologique peut prévaloir en présence de la diversification génétique, ce qui peut à son tour suggérer que l’évolution ne se déroule pas nécessairement toujours à un rythme constant et graduel, mais plutôt de manière erratique et par étapes .

On suppose souvent que Charles Darwin croyait que l’évolution était fluide et progressive. Bien sûr, pour Darwin, il était important de se dissocier des idées dominantes du catastrophisme et du créationnisme progressif (les espèces étant créées surnaturellement à intervalles), et peut-être comme conséquence nécessaire de cela, un rythme d’évolution parfaitement graduel est devenu associé à son travail. Cependant, Darwin ne croyait pas à un type d’évolution parfaitement lisse et progressive, mais plutôt à une stase prolongée et à une diversification progressive, comme le montre le passage suivant de son origine de l’espèce, 5e édition: «De nombreuses espèces, une fois formées, ne subissent aucune changer davantage mais disparaître sans laisser de descendants modifiés; et les périodes, pendant lesquelles les espèces ont subi des modifications, bien que mesurées en années, ont probablement été courtes par rapport aux périodes pendant lesquelles elles ont conservé la même forme »(Darwin 1869: 551).

Les espèces peuvent exister pendant des millions d’années sans altérer d’importantes caractéristiques spécifiques; des espèces répandues et moins spécialisées peuvent donner naissance à des formes plus avancées sans s’éteindre elles-mêmes; et la diversification et la spéciation peuvent se faire par étapes. Ces idées et bien d’autres faisaient partie des équilibres ponctués (Eldredge et Gould 1972), la théorie macroévolutionnaire largement critiquée qui a été de plus en plus reconnue dans les années 90 et suivantes (Mayr 1992). Étant une théorie sur le changement dans le monde naturel, elle est généralement aussi d’accord avec la théorie de Darwin de l’évolution par sélection naturelle (Eldredge 2006). Les phénomènes de stase morphologique et de stabilité interrompue, comme on le voit dans l’histoire des faunes lacustres africaines, sont étudiés plus en détail dans Fryer et al. (1983). Sur la stase morphologique chez Lepidiolamprologus, voir Karlsson et Karlsson (2013: 16f); sur la diversification par étapes dans Ophthalmotilapia, voir Konings (1992).

Voir l’article original sur le site African Diving Ltd

>Références et Bibliographie de cet article<

>Article sur la maintenance de Variabilichromis moorii en aquarium<

 Carlsson cichlidé Kabwe Magnus Mikael moorii Mpimbwe tanganyika Udachi variabilichromis végétarien

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