Str. reproductrices (la garde)

“Les Techniques de Garde”

Par Eric Genevelle (2000)

Introduction / Vers une première classification / La structure familiale / Les techniques de garde / Une étonnante plasticité comportementale / Le choix du partenaire /Conclusion & Références

Après la technique et la structure familiale, abordons maintenant les techniques de garde. En effet, tous les cichlidés du Tanganyika n’adoptent pas les mêmes techniques de protection du frai. Chez beaucoup d’espèces de type pondeur sur substrat caché ou découvert, la garde est dite bi-parentale. Même si les rôles sont différents (la femelle s’occupant généralement de la garde rapprochée et le mâle de la protection du territoire dans son ensemble) les deux sexes sont complémentaires. Preuve en est que la disparition d’un des deux parents provoque irrémédiablement la perte du frai à brève échéance. Chez les espèces incubatrices buccales maternelles, le frai n’est gardé que par la femelle (on se trouve en effet face à un comportement polygame infidèle ou polygame non-territorial).

Chez les incubateurs buccaux bi-parentaux, la garde est bi-parentale. Ces notions générales sont cependant à nuancer en fonction de ce que l’on sous-entend par la garde des alevins. En effet, le processus de garde peut différer en fonction du stade de développement des jeunes. Il y a un stade où l’on parle de la garde des œufs, un autre où l’on parle des larves puis le dernier qui se réfère au frai (nage libre). Ainsi, chez Perissodus microlepis (comme chez Xenochromis hecqui), on a une incubation buccale maternelle suivie d’une garde bi-parentale dès que les alevins sont au stade de la nage libre. Ce mode de reproduction (au regard du nombre d’œufs produits et de leur petite taille) est considéré comme un stade intermédiaire entre la ponte sur substrat et l’incubation buccale maternelle. Chez Xenotilapia flavipinnis, on a une incubation buccale maternelle pour les œufs, une incubation buccale paternelle pour les larves et une garde bi-parentale pour le frai. Chez Boulengerochromis microlepis, on a une ponte sur substrat découvert avec une garde bi-parentale dès le stade larvaire qui se prolonge pendant plus de 4 mois. Cas unique pour cette espèce, la garde après la nage libre ne s’effectue pas au sein d’un territoire donné, les alevins suivant les parents au cours de leurs déplacements. Comme quoi toutes les combinaisons ou presque existent.

Perissodus straeleni

Perissodus straeleni (Bulu point)

Xenochromis hecqui

Xenochromis hecqui – Adrian Indermaur.

Le territoire de ponte est parfois différent du territoire d’élevage du frai. Ainsi, si beaucoup de Lepidiolamprologus pondent sur la face extérieure des rochers ou des coquillages, ils transportent ensuite les larves dans les trous des failles des roches (ex : L. profundicola, Neolamprologus toae).
Certaines espèces, comme Neolamprologus caudopunctatus (Ochi & al., 1999), construisent même des murailles de sable à l’entrée du trou où se trouve le frai afin de le soustraire de la vue des prédateurs. Dès la nage libre le frai se répand de deux manières différentes. Soit en migration horizontale et les alevins s’éparpillent autour des parents en suivant les contours du biotope (Julidochromis sp., Neolamprologus furcifer), soit en migration verticale. Dans ce dernier cas, observé chez beaucoup de monogames comme Haplotaxodon microlepis, le frai s’élève à proximité des parents jusqu’à 1,5 m du sol. Ce comportement est souvent accompagné d’une garde bi-parentale avec prise en bouche du frai en cas de danger (Perissodus microlepis et P. straeleni). Chez les alevins se propageant horizontalement, l’attitude face au danger est d’être tapi sur le substrat. La migration verticale du frai semble être un avantage; les

Perissodus microlepis

Perissodus microlepis gardant ses alevins à Lupita island

prédateurs, s’ils y sont aussi nombreux, sont plus facilement repérables que lorsqu’ils s’insinuent entre les dédales rocheux et la nourriture plus abondante.

Microdontochromis tenuidentatus

Microdontochromis tenuidentatus – Evert van Ammelrooy

Mais chez beaucoup d’espèces, l’élevage du frai semble être une corvée et l’adoption d’une baby-sitter est de plus en plus à la mode. Ainsi, des espèces pratiquant l’incubation buccale multi-parentale, comme Microdontochromis rotundiventralis, donnent leur frai à garder à d’autres espèces comme Perissodus microlepis (Ochi & al., 1995) qui pratiquent une garde bi-parentale très efficace pendant plus de deux mois après la ponte. Les alevins transmis sont toujours

Xenotilapia falvipinnis

Xenotilapia falvipinnis (plusieurs couples gardant leurs alevins à Lyamembe).

d’une taille légèrement inférieure aux alevins légitimes et passent ainsi inaperçus dans le groupe. Les parents adoptifs semblent profiter de cet état de fait car ces alevins étrangers, plus petits donc plus fragiles sont les premiers à disparaître en cas de malheur (un premier exemple de commensalisme). D’autres espèces font ainsi la nounou comme Lepidiolamprologus elongatus et un plus grand nombre encore laissent ainsi leurs alevins aux soins d’autres cichlidés (Xenotilapia spilopterus, Cyprichromis spp., Neolamprologus tetracanthus, etc.). Ce parasitisme ou commensalisme est plus important qu’on pourrait le penser car, pour une espèce comme P. microlepis, le nombre d’alevins étrangers peux aller jusqu’à 40 % du frai total. On note enfin que les espèces qui hébergent des alevins étrangers sont toutes des espèces monogames pratiquant une garde bi-parentale avec de préférence une migration verticale des alevins. On a même observé que lorsqu’une de ces espèces protégeant ses alevins perdait un des partenaires, le parent restant allait confier sa progéniture à un autre couple de son espèce (Kuwamura & al., 1989).

Benthochromis horii - Patrick Tawil

Benthochromis horii – Patrick Tawil

Mais toutes les espèces du lac ne font pas appel à ces baby-sitter et nombre d’entre-elles s’occupent de leurs alevins après la nage libre. L’incubation buccale maternelle n’est pas à proprement dire un mode de garde du frai car ces derniers ne se nourrissent pas dans la bouche de leur mère. Il existe cependant quelques exceptions où l’on a constaté (Yanagisawa & al., 1990, 1991, 1993) que les femelles ingéraient de la nourriture afin que celle-ci soit captée par les alevins. Il s’agit de Cyphotilapia frontosa, Tropheus duboisi (la femelle absorbe des aliments pour elle-même et ses alevins), Tropheus moorii (la nourriture est prélevée uniquement pour les alevins), Cyprichromis pavo (Büscher, com. pers.) et certainement du fameux Benthochromis horii (et espèces apparentées). Dans ces derniers cas, la période d’incubation est plus longue. Par exemple, on a constaté en aquarium des incubations de frontosa de plus de 80 jours (J. P. Hacard, com pers).

Cyphotilapia gibberosa

Cyphotilapia gibberosa en aquarium.

Pour Benthochromis horii, on a observé des alevins de 3 cm dans la bouche des femelles (Konings, 1998) et lorsque l’on sait que le sac vitellin est résorbé au bout d’une dizaine de jours alors que le juvénile avoisine à peine le centimètre, on comprend que seule l’absorption de nourriture dans la cavité buccale peut permettre la croissance du frai et la prolongation de l’incubation. Tropheus moorii nourrit également ses alevins dans sa bouche alors que Tropheus duboisi préfère cracher quelques instants ses alevins pour qu’ils se nourrissent avant de les reprendre en bouche. Microdontochromis rotundiventralis (Yanagisawa & al., 1996) nourrit aussi ses alevins dans sa bouche, que ce soit dans celle de la mère ou dans celle du père. Ce n’est qu’après cette période de nourrissage intra-buccale que les alevins seront confiés à la garde d’autres espèces (voir plus haut).

Xenotilapia aff. spilopterus

Xenotilapia aff. spilopterus (Maswa).

Mais en dehors de ces quelques espèces sus-citées, la période de garde du frai par les incubateurs buccaux se termine lorsque le sac vitellin des alevins est entièrement résorbé. Dès lors, les alevins sont livrés à la merci de tous les dangers (sauf s’ils trouvent une nounou). Chez certains incubateurs buccaux bi-parentaux, la garde du frai se prolonge quelque peu, les parents (principalement le mâle et parfois les deux sexes selon l’importance du frai) reprenant les alevins en cas de danger (Xenotilapia papilio ou X. flavipinnis par exemple). Chez de rares incubateurs buccaux de type maternel, la garde se prolonge parfois comme chez quelques Tropheini (“Ctenochromis” horei, Lobochilotes labiatus).

Mobochilotes labiatus

Lobochilotes labiatus

De manière générale, on estime que les processus de garde ont évolué de la manière suivante : du stade où la garde est absente, on est passé à une garde paternelle, puis à une garde bi-parentale (stade présumé des ancêtres des cichlidés actuels du Tanganyika). Selon les lignées et les espèces, on est ensuite passé à une garde uniquement maternelle (Keenleside, 1991 – Kuwamura & al., 1997). Mais si l’incubation maternelle avec comportement grégaire peut être supposée comme le mode de reproduction le plus dérivé, l’absence de garde chez les Cyprichromis spp. serait un retour à un état ancestral (une réversion), la garde n’étant plus nécessaire, les alevins déjà bien formés pouvant former un banc, voire être surveillés par des nounous (Dubuisson – com. pers.).

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Cyprichromis leptosoma

Cyprichromis leptosoma (banc d’alevins à Silaf Rocks).

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