Description des genres Variabilichromis, Neolamprologus, Paleolamprologus

Genres nouveaux du Lac Tanganyika

et re-description des genres Lamprologus et Lepidiolamprologus

Colombé, J. et Allgayer, R. 1985.

Description de Variabilichromis, Neolamprologus, et Paleolamprologus genres nouveaux du Lac Tanganyika, avec re-description des genres Lamprologus Schilthuis, 1891 et Lepidiolamprologus Pellegrin, 1904 (Pisces, Teleostei, Cichlidae) .

Par J. COLOMBE et R. ALLGAYER ** Musée Zool. Strasbourg Univ. Louis Pasteur.

Le genre Lamprologus avec ses 52 espèces s’avérait très hétérogène mais, selon M. Poll lui-même (1957), ne pouvait être démembré “ex-abrupto” sur les seuls caractères externes connus jusqu’à maintenant. L’examen ostéologique* de chacune des espèces a apporté des éléments de différenciation appréciables et permis, non seulement la réactualisation de Lepidiolamprologus de Pellegrin, mais la création de trois genres nouveaux : Variabilichromis, Neolamprologus et Paleolamprologus. Outre les caractères morphométriques* classiques, les coupures génériques ont été essentiellement définies en fonction du degré de simplification de la section infraorbitaire* de la ligne latérale céphalique. L’orientation de cette néoténie* est constante et revêt de ce fait une signification systématique évidente. De plus, I’examen de cette partie du dermocrâne ne requiert aucune dissection, ou, tout au plus, une légère incision de la peau; ce qui le rend accessible à tous même aux non-ostéologistes.

Cette révision est basée sur l’étude des types et paratypes conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris (MNHN), au British Museum (N.H.), au Musée Royal de l’Afrique Centrale de Tervuren et sur de nombreux spécimens d’importation commerciale. Une importante collection ramenée du Tanganyika par M. Petit a été largement mise à contribution. Abstract.

Three new genera are described : Variabilichromis, Neolamprologus and Paleolamprologus gen. nov.. Lamprologus Schilthuis, 1891, and Lepidiolamprologus Pellegrin, 1904 are described again. The revision is based on Osteclogical part of the head, particularly on the simplication on the infraorbital section of the laLeral cephalic line and certain morphological feature. Lamprologus Schilthuis, 1891 Étymologie: du grec «lampro» = brillant et «logos» = discours.Espèce-type : Lamprologus congoensis Schilthuis, 1891, Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (2), 111, p. 85, pl. Vl, fig.1.Corps allongé, la hauteur comprise 3,0 à 4,4 fois environ dans la longueur standard, longueur de la tête 3,0 à 3,4 fois environ dans la L.S.; gibbosité ou coussinet graisseux sur le dessus de la tête; dents coniques en plusieurs bandes, plus fortes sur la rangée externe et certaines différenciées en canines à l’avant des deux mâchoires; œil petit compris 3,2 à 4 fois environ dans la longueur de la tête; deux lignes latérales incomplètes; écailles cténoides au nombre de 30 à 53 en ligne longitudinale, absentes sur les joues; D: XVII – XIX/8-10; A: V-VII/5-7; nageoire caudale arrondie ou en pelle mais jamais tronquée.

Ostéologie

Bord intercondylaire* de l’Hyomandibulaire* fortement incurvé; neoténie* partielle de la section infraorbitaire* de la ligne latérale céphalique ; seuls les neuromastes* de la partie antérieure se sont invaginés et ont engendré 1 à 3 neurodermiques. La neoténie peut être plus importante d’un côté de la tête que de l’autre, mais il subsiste toujours au moins un neurodermique attaché au Lacrymal. Dans tous les cas la portion ossifiée ne dépasse jamais les 3/4 antérieurs de l’œil. La portion non-ossifiée demeure à l’état de ligne de fossettes sensorielles. Les neurodermiques sont reliés au sphénotique par un ligament. Os pharyngien inférieur (cinquièmes Cératobranchiaux*) recouvert de dents coniques ou subconiques.Les représentants du genre sont tous plus ou moins carnassiers.

Quatre espèces et sous-espèces connues confinées au bassin congolais.

• –Lamprologus congoensis SCHILTHUIS,1891
• –Lamprologus congoensis tumbaous (BOULENGER,1899)
• –Lamprologus mocquardii PELLEGRIN,1903
• –Lamprologus werneri POLL,1959 Insertae sedis
• –Lamprologus lethops ROBERTS et STEWART,1976.(espèce non examinée)
• -Lepidiolamprologus Pellegrin, 1904
  Etymologie: du grec «lepido» = écailles et «Lamprologus» nom générique de Cichlidés. Mem. Soc. Zool. Fr.16, p.295.Espèce-type : Lamprologus elongatus Boulenger,1898
  Corps allongé, la hauteur comprise 3,4 à 5,5 fois environ dans la L.S. ; profil supérieur de la tête fuyant, dents toutes coniques en plusieurs bandes, plus fortes sur la rangée externe, certaines différenciées en puissantes canines à l’avant de chaque mâchoire ; œil petit, compris 3,7 à 7 fois environ dans la longueur de la tête; deux lignes latérales incomplètes, écailles cténoides au nombre de 61 à 73 en ligne longitudinale, jamais moins de 60; écailles petites en avant ou à l’origine de la dorsale, absentes, vestigiales ou très petites sur la joue; D: XVII-XXI/9-12; A: IV-VII/7-9
  caudale toujours tronquée ou sub-échancrée chez les juvéniles et les subadultes.

Ostéologie

Bord intercondylaire de l’Hyomandibulaire fortement incurvé; néoténie partielle de la section infraorbitaire de la ligne latérale céphalique. Seuls les neuromastes de la partie postérieure se sont invaginés et ont agrégé les ostéoblastes formant le dermosphénotique et quelquefois un à deux infraorbitaires. Quelques rares individus sont totalement dépourvus de ces neurodermiques, ou dépourvus d’un côté de la tête seulement, mais cela reste exceptionnel. Dans tous les cas l’ossification ne dépasse jamais le 1/3 postérieur de l’œil. La portion non-ossifiée demeure à l’état de ligne de fossettes sensorielles. Les neurodermiques sont reliés au Lacrymal par un ligament. Os pharyngien inférieur à lame antérieure courte ou indifférenciée, recouvert de dents coniques ou subconiques.

Tous les représentants du genre sont carnassiers et tendent nettement à l’ichtyophagie. 7 espèces connues endémiques au Lac Tanganyika.

• – Lepidiolamprologus elongatus (Boulenger,1898)
• – Lepidiolamprologus cunningtoni (Boulenger,1906)
• – Lepidiolamprologus attenuatus (Steindachner,1909)
• – Lepidiolamprologus mimicus Schelly [R. C.], Takahashi [T.], Bills [R.] & Hori [M.] 2007
• – Lepidiolamprologus profondicola (Poll,1949)
• – Lepidiolamprologus kendalli (Poll et Stewart,1977)
• – Lepidiolamprologus kamambae Kullander, Karlsson & Karlsson, 2012

– Lepidiolamprologus nkambae (Staeck 1978)

Liste actualisée du genre Lepidiolamprologus

Variabilichromis genus novae

Etymologie : du latin «variabilis» = variable, et du grec «Chromis» = Ombrine ou Umbrine (nom générique ichtyologique).

Espèce-type : Lamprologus moorei Boulenger, 1898Corps haut et comprimé, la hauteur comprise 2,25 à 2,42 fois environ dans la L.S. ; longueur de la tête comprise 2,75 à 3 fois environ dans la L.S. ; bouche largement arrondie; dents coniques en plusieurs bandes, celles de la série externe un peu plus fortes avec un nombre élevé de canines : 10 à 12 sur la mâchoire supérieure et 7 a 10 sur l’inférieure, œil modéré, compris 3,2 à 4 fois dans la longueur de la tête ; deux lignes latérales incomplètes ; écailles cténoides au nombre de 33 à 35 environ en ligne longitudinale, très petites sur le dessus de la tête et le thorax; joue nue généralement criblée d’organes sensoriels superficiels, petites écailles sur la base de la dorsale et l’anale D: XIX-XXI/9-11; A: Vll-IX/7-8; caudale arrondie.

Ostéologie

Bord intercondylaire de l’Hyomandibulaire fortement incurvé; néoténie partielle de la section infraorbitaire de la ligne latérale céphalique extrêmement variable. Certains spécimens exhibent une série osseuse semblable à celle de Paleolamprologus toae, chez d’autres elle est réduite à deux ou trois neurodermiques. Les neurodermiques absents sont remplacés par un ligament et une à plusieurs lignes de fossettes sensorielles. La morphologie de cette série peut différer beaucoup d’un côté à l’autre de la tête chez un même individu. Dans tous les cas les neurornastes situés sur le 1/3 postérieur de l’œil conservent leur propriétés ostéogènes. Os pharyngien inférieur à lame antérieure courte, dents pharyngiennes subconiques à tendance molariforme sur le centre postérieur; maxillaire presque entièrement caché par le Lacrymal.

Une seule espèce connue endémique au Lac Tanganyika.

– Variabilichromis moori (Boulenger, 1898)

Neolamprologus genus novae

Etymologie: du grec «neo» = nouveau et «Lamprologus» nom générique de Cichlidés.

Espèce-type : Lamprologus tetracanthus Boulenger, 1899

Hauteur de corps comprise 2,25 à 4,42 fois environ dans la L.S. ; longueur de la tête comprise 2,35 à 3,66 fois environ dans la L.S. ; dents coniques en plusieurs bandes, plus fortes sur la rangée externe, certaines différenciées en canines à l’avant de chaque mâchoire, deux lignes latérales incomplètes, exceptionnellement une seule supérieure, écailles cténoides, jamais plus de 60 en ligne longitudinale; joue généralement nue, quelquefois partiellement écailleuse; D: XIV-XXI/6-12; A: IV-X I l/5-9.

Ostéologie

Bord intercondylaire de l’hyomandibulaire fortement incurvé chez la plupart des espèces aucun neuromaste de la section infraorbitaire de la ligne latérale céphalique (mis à part le Lacrymal) ne s’est invaginé. On ne trouve donc aucun neurodermique, mais à la place une ligne de fossettes sensorielles continue et un ligament reliant le Lacrymal au Sphénotique. Chez de rares individus (N. lemairi, A. calvus) quelques neurodermiques vestigiaux peuvent exceptionnellement subsister. Os pharyngien inférieur à lame antérieure très courte à modérée mais jamais longue, dents pharyngiennes coniques ou subconiques, quelquefois molariformes. Trente huit espèces et sous-espèces connues endémiques au Lac Tanganyika.

• -Neolamprologus fasciatus (Boulenger,1898)
• -Neolamprologus modestus (Boulenger ,1898)
• -Neolamprologus furcifer (Boulenger,1898)
• -Neolamprologus brevis (Boulenger,1899)
• -Neolamprologus tretocephalus ( Boulenger,1899)
• -Neolamprologus tetracanthus ( Boulenger,1899)
• -Neolamprologus lemairei (Boulenger, 1899)
• -Neolamprologus multifasciatus (Boulenger,1906)
• -Neolamprologus mondabu (Boulenger,1906)
• -Neolamprologus callipterus (Boulenger,1906)
• -Neolamprologus ocellatus (Steindachner,1909)
• -Neolamprologus stappersi (Pellegrin,1927)
• -Neolamprologus leloupi (Poll,1948)
• -Neolamprologus petricola ( Poll,1949)
• -Neolamprologus wauthioni (Poll,1949)
• -Neolamprologus ornatipinnis (Poll,1949)
• -Neolamprologus savoryi (Poll,1949)
• -Neolamprologus signatus (Poll,1952)
• -Neolamprologus pulcher ( Trewavas et Poll,1952)
• -Neolamprologus sexfasciatus (Trewavas et Poll,1952)
• -Neolamprologus christyi (Trewavas et Poll,1952)
• -Neolamprologus elongatus (Trewavas et Poll, 1952)
  rétablissement de l’homonyme secondaire, art. 59, c; du Code International de Nomenclature Zoologique, pour Lamprologus brichardi Poll,1974, synonyme récent.
• – Neolamprologus niger (Poll,1956)
• – Neolamprologus kungweensis (Poll,1956)
• – Neolamprologus leleupi leleupi ( Poll,1956)
• – Neolamprologus leleupi longior (Staeck,1980)
• – Neolamprologus schreyeni (Poll,1974)
• – Neolamprologus prochilus (Bailey et Stewart,1977)
• – Neolamprologus obscurus (Poll,1978)
• – Neolamprologus caudopunctatus (Poll,1978)
• – Neolamprologus mustax (Poll,1978)
• – Neolamprologus buescheri (Staeck,1983) Insertae sedis
• – «Lamprologus» finalimus Nichols et La Monte,1931 (espèce non examinée)

Voir liste actualisée du genre Neolamprologus

Paleolamprologus genus novae (ndr synonyme de Neolamprologus)

Étymologie: du grec «paleo» = ancien et «lamprologus» nom générique de Cichlidés. espèce-type: Lamprologus toae POLL,1949.

Corps moyennement haut et comprimé, la hauteur comprise 3 fois environ dans la L.S. ; longueur de la tête comprise 2,6 à 2,8 fois environ dans la L.S. ; extrémité de la bouche semi-transversale; dents coniques en plusieurs bandes plus fortes sur la rangée externe et différenciées en 6 à 8 petites canines sur le devant de chaque mâchoire; œil grand, compris 2,75 à 3 fois environ dans la longueur de la tête; deux lignes latérales incomplètes; écailles cténoides au nombre de 29 à 33 en ligne longitudinale; joue sans écaille; D: XVII/10-11; A: V-VI/6-7; caudale à bord supérieur subtronqué et coins arrondis.

Ostéologie

Bord intercondylaire de l’Hyomandibulaire fortement incurvé; section infraorbitaire de la ligne latérale céphalique complètement ossifiée ou présentant une légère néoténie; le neurodermique manquant est toujours celui situé «grosso modo» à l’aplomb du centre de l’œil. La plupart des individus présentent une série osseuse complète d’un côté de la tête et incomplète de l’autre. Dans tous les cas le neurodermique manquant est remplacé par une courte portion de la ligne de fossettes sensorielles et un ligament. Os pharyngien inférieur à lame antérieure modérée, recouvert de dents coniques et subconiques, molariformes sur le centre postérieur.

Une seule espèce connue endémique au Lac Tanganyika.

-Paleolamprologus toae (Poll, 1949)

Discussion

Affinités des genres discutés avec les genres voisins Julidochromis Boulenger, 1898 et Telmatochromis Boulenger, 1898.

Les genres discutés présentent avec Julidochromis et Telmatochromis une remarquable identité de structure du crâne.

1) Ils présentent en commun une forte curvature du bord intercondylaire de l’Hyomandibulaire. Cette caractéristique, qu’ils partagent probablement avec Chalinochromis Poll, 1974 qui n’a pas été étudié, apparaît unique chez les Cichlidés africains.

2) Ils ont tous, à différents niveaux, réalisé une néoténie partielle ou totale de la section infraorbitaire de la ligne latérale céphalique. Julidochromis et Telmatochromis semblent avoir acquis ce caractère définitivement car aucun individu possesseur de neurodermiques n’a été trouvé.

3) Mis à part Telmatochromis qui possède des dents tricuspides sur les rangées internes, ils ont tous des dents coniques sur les mâchoires, et, Telmatochromis inclus, différenciées en canines sur le devant de la série externe.

4) La majorité des espèces montrent une tendance à la réduction des crêtes supraoccipitales et pariétales.

Nous pouvons remarquer que la majorité des espèces ont les joues nues.

Ostéologiquement, Paleolamprologus toae semble être la forme la plus proche du type primitif d’où sont issus ces six genres. Nous sommes de ce fait enclin à penser qu’ils ont tous évolué à l’intérieur du Lac Tanganyika 3 partir d’un ancêtre commun et que Lamprologus «sensus stricto» a ensuite émigré vers le bassin congolais où il a réalisé sa morphogénèse si particulière. En effet, Paleolamprologus toae opérant sa néoténie au centre de la série osseuse et conservant toujours un neurodermique attaché au Lacrymal, la régression pouvait évoluer soit dans un sens, soit dans un autre. Il s’avère que les deux voies ont été effectivement empruntées; orientation postéro-antérieure chez le genre congolais, et antéro-postérieure chez ceux du Lac Tanganyika.

Problèmes de classification

La création de genres monotypiques pour Paleolamprologus toae et Variabilichromis moori fut nécessaire pour conserver l’homogénéité de Neolamprologus. Leurs valeurs méristiques eurent tout à fait permis l’intégration aux Neolamprologus, mais du point de vue ostéologique ce n’est pas envisageable. Si P. toae possède des caractères relativement stables, il n’en est pas de même pour V. moori. Chez cette dernière espèce, les critères morphométriques et surtout neurologiques et ostéologiques sont étonnamment variables d’un spécimen à l’autre et quelquefois sur un même individu. L’espèce semble en pleine évolution et n’être pas encore sortie des tâtonnements de la spéciation. En considérant la morphologie de la série infraorbitaire, la dentition pharyngienne, la forme de la bouche, l’habitat fréquenté et la taille maximale, il serait attrayant de la rapprocher de P. toae. Cependant, leurs valeurs méristiques sont trop disparates pour songer à une confusion générique satisfaisante.Nous proposons donc une classification monotypique dans l’attente de plus amples informations.

• BIBLIOGRAPHIE
• BAILEY, R. & STEWART, D.J.1977 – Cichlid fishes from Lake Tanganyika: Additions to the Zambian fauna including two new species. Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan, n° 679: 1-30.
• BAREL, C.D.N., 1983 – Towards a constructional morphology of Cichlid fishes (Teleostei, Perciformes) Neth. J. Zool.33 (4): 357-424.
• BOULENGER, G.A.,1901 – Les Poissons du Bassin du Congo, Bruxelles: 1-529.
• BOULENGER, G.A., 1915 – Catalogue of the Fresh-water Fiskes of Africa, London, 111 : 1 -526.
• BRICHARD, P.,1978 – Fishes of Lake Tanganyika, Neptune City T.F.H.: 1-448.
• DAGET, J., 1964 – Le crâne des Teleosteens. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. Ser. A; Tome XXX l: 1 -312.
• FRYER, G. & ILES, T.D. The Cichlid fishes of the Great Lakes of Africa. 1972
• Oliver and Boyd. Edinburgh: XVI ~ 641 pp.
• GOEDEL, W., 1974 – Beitrage zur vergleichenden und funktionnellen Anatomie des Kopfes von Tilapia (Cichlidae, Teleostei) Part I. Zool. Jb. (Anat) 92 :220 274.
• GREENWOOD, P.H., 1973 – Morphology, endemism and spéciation in African Cichlid fishes. Verh. Deutsch Zool. Gesellsch.: 115-124.
• GRIFFITHS, G.C.D., 1973 – Somme fundamental problems in biological Classification. Syst. Zool. Vol.22 .338-359.HENNING, W.- Phylogenetic systematics. Urbana 1966 Univ. of lilinois press.
• LIEM, F.K., 1973 – Evolutionary strategies and morphological innovations Cichlid pharyngeal jaws. Syst. Zool. 22: 425-441.
• LIEM, F.K., 1979 – Modulatory multiplicity in the feeding mechanism in Cichlid fishes; as exemplified by the invertebrate pickers of Lake Tanganyika. J. Zool., Lond.189: 93-125.
• LIEM, F.K., 1980 – Adaptive significance of intra-and interspecific difference in the feeding repertoires of Cichlid fishes. Amer. Zoll. 20: 295-314.
• LEKANDER, B., 1949 – The sensory line-system and, the canal bornes in the head of somme Ostariophysi. Acta Zool.30: 1-131, 67 fig.
• NELSON, G.J., 1972 – Phylogenetic relationship and Classification. Syst. Zool.21: 227 231.
• NICHOLS, J.T. & LAMONTE, F.R.,1931 – A new Lamprologus from Lake Tanganyika. American Museum Nov. n° 478: 1-2,1 fig.
• PELLEGRIN, J., 1904 – Contribution à l’étude anatomique, biologique et taxonomique des poissons de la famille des Cichlidés. Mem. Soc. Zool. France 16: 41-401.
• POLL, M., 1956 – Résultats scientifiques de l’exploration hydrobiologique du Lac Tanganyika (1946-47) Poissons Cichlidae lil, 5B: 1-619.
• POLL M., 1957 – Les genres des poissons d’eau douce de l’Afrique. Annis. Mus. Royal du Congo Belge Sci. Zool. Vol.54: 1-191.
• POLL, M., 1959 – Recherches sur la faune ichthyologique de la région du Stanley Pool. Annls. Mus. Roy. Congo Belge Sci. Zool. Vol.71: 75-174.
• POLL M., 1974- Contribution à la faune ichthyologique du Lac Tanganyika d’après les récoltes de P. Brichard. Rev. Zoal. Afr. 88(1):99-110.
• POLL M.,1978- Contribution à la connaissance du genre Lamprologus SCHTH. Description de quatre espèces nouvelles, rébabilitation de Lamprologus mondabu et synopsis remanié des espèces du Lac Tanganyika. Aca. Roy. Belge; Bull. Cla. Sci. 5 ser. Tome LXIV 725-758.
• POLL, M., 1981- Contribution à la faune ichthyologique du Lac Tanganyika. Révision du genre Limnochromis REGAN, 1920. Description de trois genres nouveaux et d’une espèce nouvelle: Cyprichromis brieni. Annis. Soc. r. Zool. Belg. T.111~1981) fasc. 1-4:163-179.
• POLL,M.,1984- Un Cichlidae méconnu du Lac Tanganyika (Lamprologus finalimus NICHOLS & LA MONTE, 1931) Cybium Vol. 8, n° 4: 88-91.
• POLL,M.& STEWART,D.J.,1977- Un nouveau Lamprologus du Sud du Lac Tanganyika (Zambia). Rev. Zool. Afr. 91, (4):1047-1056.
• ROBERTS,TR.&STEWART,D.J.,1976- An ecological and Systematic survey of fishes in the rapids of the lower Zaire or Congo River. Bull. Mus. Comp. Zool. n° 147(6):239-317.
• SOKAL, R.R., 1973 The species problem reconsidered. Syst. Zool. Vol. 22: 360-373.
• STAECK, W., 1978 – Ein neuer Cichliden aus dem Sudlichen TanganijiRasee: Lamprologus nkambae n. sp. (Pisces . Cichlidae). Rev. Zool. Afr. 92 (2):436-441.
• STAECK,W.,1980- Ein neuer Cichliden vom Ostufer des Tanganijikasees: Lamprologus leleupi longior n. sp. (Pisces . Cichlidae). Rev. Zool. Afr. 94(1):11-14.
• STAECK,W.,1983- Lamprologus buescheri n. sp. from the Zambia part of Lake Tanganyika (Pisces: Cichlidae). Senck. Biol. 63(5-6):325-328.
• STAECK,W.- Cichliden band 1, Il, 111 :1974,1977,1983. Engelbert Pfrim Verlag. Wuppertal R.F.A.