Spéciation

Spéciation dans l’Ouest Zambien

Eric Genevelle (mars 1998)

Rien ne sert de vous vanter la richesse de la faune piscicole au sein du Lac Tanganyika. Une multitude de genres, espèces et populations chromatiquement et aux comportements différents. Cette bio-diversité est liée à de nombreux facteurs, tant aux phénomènes d’évolutions génétiques naturelles qu’aux résultantes de la spéciation. Un autre facteur clé dans cette diversification est certainement due à l’émergence de nouveaux territoires lacustres au cours de l’histoire du lac. Il est en effet reconnu, malgré quelques divergences chronologiques, que le niveau du lac a considérablement évolué au cours de son histoire (Les secrets du Lac Tanganyika, p 102). Passant à l’origine par une formation en trois lacs distincts, le niveau du lac a subi des variations de plus de 600 mètres pour finalement arriver au niveau actuel.
La dernière (?) phase de cette évolution daterait de moins de 17.000 ans selon les études de Tiercelin & Mondeguer (1991).

Cette dernière montée des eaux (200 à 300 mètres) a permis au lac de s’étendre sur des territoires jusqu’alors asséchés. Ces territoires ” nouveaux ” sont les suivants:

• • Zone 1 : Zambie et sud Tanzanie (entre Moliro et Wampembe)
  • Zone 2 : Centre Sud Tanzanie (entre Mpimbwe et Kibwesa)
  • Zone 3 : Nord Tanzanie (entre Bulu Point et Kigoma)
  • Zone 4 : Burundi et Nord Congo (Entre Nyanza Lac et Kiriza)
  • Zone 5 : Centre Congo (entre les îles Kavalla et Cap Tembwe)
  • Zone 6 : Sud Congo (Entre M’toto et Zongwe)

Certains de ces nouveaux territoires ont eut pour conséquence une augmentation très importante des étendues exploitables par les cichlidés alors que dans d’autres cas, cela a simplement repoussé la ligne côtière exploitable de quelques kilomètres sans en augmenter la superficie (cas des zones où le littoral rocheux est particulièrement abrupte).

Parmi les zones pré-citées, deux ont agrandi considérablement leur territoire:

Zone 4 : Burundi et Nord Congo (Entre Nyanza Lac et Kiriza).
Étendue multipliée par 5.
Zone 1 : Zambie et sud Tanzanie (entre Moliro et Wampembe).
Étendue multipliée par 2,5.

 

Au sein de cette dernière zone, la partie située à l’ouest de la Zambie semble encore plus ” neuve “, car située à plus faible profondeur. Cette zone, située entre Moliro (frontière entre le Congo et la Zambie) et Nangu (Est de la baie de Nkamba) est à ce titre très récente et particulièrement intéressante car sa ligne côtière a été multipliée par 4.

 

L’émergence de ces nouveaux territoires a de nombreuses conséquences sur les cichlidés:

Certaines espèces peuvent s’établir et s’éloigner de leur population mère. On assiste alors à un phénomène de spéciation péripatrique ou ” effet de souche ” (cas lorsque des nouvelles populations sont isolées, c’est à dire dans des zones où la densité de peuplement est inférieure à la moyenne).
D’autres retrouvent des populations sœurs auparavant séparées par des zones impropres à leur survie (étendues sablonneuses entre différentes populations d’une même espèce de Tropheus ou plus généralement le cas pour les espèces ” habitat dépendantes “). C’est ici le phénomène de vicariance qui est introduit (les populations filles suivent une spéciation propre en raison de leur isolement géographique).
D’autres retrouvent des espèces voisines et concurrentes et doivent donc, soit s’adapter, soit disparaître.

Pour obtenir des informations complémentaires sur les termes associés à l’évolution, rendez-vous à la page lexique.

Bref, une grande potentialité génétique et évolutive.

C’est effectivement ce qu’il s’est passé. La richesse de la faune en cette petite partie du lac est étonnante et une des plus riche du lac. Bien souvent les espèces où les variétés (populations) que l’on y rencontre sont totalement inconnues des autres rivages côtiers. Ces espèces ou populations ne sont pas toutes décrites et reste souvent à ce jour à l’état de sp.

Voici ces espèces…

Les localités soulignées sont situées dans notre zone d’étude

Altolamprologus calvus
Cette espèce est située entre Kapampa (Sud Congo) et Chaitika (Zambie). L’évolution de cette espèce en trois variétés chromatiques distinctes s’est faite dans notre zone: A. calvus ” black ” est situé entre Kapampa et Cap Chaitika, A. calvus ” Gold ” dans la Baie de Nkamba et A. calvus ” White ” entre Nangu à Chaitika.

Altolamprologus sp. compressiceps “Shell “
Cette espèce est uniquement localisée dans la Baie de Cameron et à Nkamba Bay. On a cependant répertorié une espèce en touts points similaires dans la baie de Rumonge (Burundi).

 

Asprotilapia leptura
Même si cette espèce est présente dans toutes les parties du lac (exception faite du Burundi, elle est principalement trouvée dans la Baie de Cameron ainsi qu’à Chituta (variété jaune).

 

Aulonocranus dewindti
La seule espèce distincte de cette espèce est située en Zambie (Succession de fines bandes jaunes et bleues en alternance sur l’ensemble du corps gris bleuté alors que normalement le corps est gris-bleuté).

Baileychromis centropomoides
Cette espèce est présente uniquement à Hore Bay (Est Zambie) et Sumbu Bay.

 

Callocromis macrops
Même si cette espèce est présente sous de nombreuses varations chromatiques, il en existe de nombreuses qui sont issues de notre zone. La variété de Ndole possède des marques noires sur une dorsale bleue, celle de Nkamba (nommée C. macrops “Red Zambia”) a des reflets rouge sur le corps, et celle située à Sumbu possède des marques sur les joues. Les autres variations chromatiques de l’espèce sont situées à Kasaba (toujours en Zambie) et à Kigoma (Tanzanie).

Chalinochromis brichardi
Cette espèce n’est présente que dans deux zones nouvelles (Iles Kavala: Zone 5) et en Zambie. Cette dernière population est plus jaune.
De plus, les individus présents à Cap Chaitika présentent une tâche noire dans la partie postérieure de la nageoire dorsale. Cette marque est absente sur les spécimens de Cap Kachese, Sumbu Island et Mbete (Info Heinz Büescher).

Cyphotilapia gibberosa
Il existe 9 variétés chromatiques de cette espèce. Une d’entre elle est située dans notre zone. Son corps est plus haut. Elle présente 5 barres corporelles, et se distingue de la variété du Burundi par la présence d’une bande noire horizontale reliant les yeux. D’autre part, les gros mâles ont la tête entièrement bleu nuit.

Ectodus descampsii
Seuls les spécimens de la Baie de Cameron présentent un fond de coloration jaunâtre sur la caudale et l’anale.

Eretmodus cyanostictus
La variété de Zambie est de couleur crème.

Gnathochromis permaxilaris
La seule variété présentant une différence chromatique est située dans notre zone. Ses nageoires sont plus irisées et le corps vire vers le jaune.

Greenwoodochromis
Les espèces du genre se répartissent sur un grande partie du pourtour du lac à partir des 30/40 premiers mètres généralement.

Julidochromis dickfeldi
Cette espèce est localisée uniquement à Kapampa (Congo) et à Ndole (Zambie). C’est le cas typique d’une espèce ayant su profiter de cette extension de territoire.
 Selon Heinz Büscher (com pers), cette espèce n’irait pas jusqu’à Kapampa, mais s’arrêterait à Lunangwa (au sud de Kapampa).

Julidochromis regani
Cette espèce n’occupe actuellement que les nouveaux territoires pré-cités (Zones 1,2,3,4,5). Celle de Zambie est de couleur sombre avec des petits points à l’extrémité des nageoires dorsale et anale (spécificité présente uniquement chez cette variété).

 

Lamprologus’ ocellatus
La fameuse et unique variété chromatique ” Gold ” est issue de Nkamba Bay. Variété jaune découverte par René Krüter née d’une mutation à caractère récessif. La femelle a un liseré blanc sur la nageoire dorsale. Le mâle à un liseré plus fin et de couleur jaunâtre.

Lepidiolamprologus attenuatus
La variété de Zambie est de forme jaune (les autres virent plus vers le beige).

Lepidiolamprologus Nkambae syn. kendalli
Cette espèce est très proche de Lepidiolamprologus kendalli (Mutondwe en Zambie) mais ne présente pas d’écailles derrière les yeux.

‘Lamprologus’ brevis
La variété de Zambie est plus claire avec une petite tâche orange sur la tête.

Neolamprologus buescheri
Cette espèce n’est présente que dans les zones nouvellement conquises par les cichlidés. Les espèces du Sud (en Zambie) semblent avoir pour origine Moliro (Nord Ouest Zambie) et s’être étendues sur toutes les côtes Zambiennes lors de la montée des eaux. C’est ainsi que l’on retrouve une variété proche de celle de Moliro à Gombe (Est Zambie) et des variétés diverses dans toute la partie Zambienne du Sud (Kachese – Site de l’holotype).

Neolamprologus caudopunctatus
Cette espèce est très courante dans notre zone (Baie de Nkamba) et un peu moins au Sud du Congo et en Sud Tanzanie (Kalambo).

Neolamprologus furcifer
La race de Zambie est plus claire avec des points sombres sur les flancs.

Lepidiolamprologus hecqui
Cette espèce est présente dans la moitié Sud du Lac. La race située en Zambie à un point noir sur la dorsale. Chez la femelle, ce point noir peut être entouré par une sorte de halo de couleur blanc. Un deuxième point noir peut être visible dans la partie souple de la nageoire dorsale.

Neolamprologus modestus
La race de Ndole possède une tâche jaune sur les nageoires pectorales.

Neolamprologus multifasciatus
Il est possible que cette espèce ne soit présente qu’en Zambie.
Selon Heinz Büscher (com pers), cette espèce serait aussi présente au Sud Congo.

Neolamprologus mustax
Cette espèce n’est présente que dans notre zone sous différentes races chromatiques. N. mustax “bleu” (bleu-gris) est situé à Cameron Bay, N. mustax “Chaitika” (race jaune aux opercules blancs) est située à Chaitika et à Nangu, N. mustax “Gray” (race grise) est basée à Nundo et N. mustax “Sumbu” (race jaune-orange) à Sumbu et Kachese.

Neolamprologus sexfasciatus
La race bleue est localisée en Zambie (principalement dans notre zone).

Neolamprologus tetracanthus
Il existe une race jaune de cette espèce en Zambie.

Ophthalmotilapia nasuta
Il existe un grand nombre de variétés chromatiques dans tout le lac, mais certaines sont directement issues de notre zone. O. nasuta “Kachese” avec un corps entièrement jaune, O. nasuta “Chimba” (Les mâles sont colorés de jaune brillant avec des tâches noires non seulement dans les nageoires, mais également sur la totalité du corps.)

 

Ophthalmotilapia ventralis
La remarque est identique à celle pour O. nasuta avec les races suivantes: O. ventralis “Chimba” (Corps bleu foncé, tête, pédoncule caudal et poitrail bleu lumineux), O. ventralis “Moliro” (Corps foncé avec tête bleu lumineux) et O. ventralis “Ndole” (Tâches noires sur l’ensemble du corps bleu clair).

Petrochromis famula
La race située à Chipimbi a un corps marron et le museau, le pédoncule caudal et les nageoires impaires sont bleus.

Petrochromis orthognathus
La race appellée P. sp. orthognathus “Tricolor” est issue de Zambie (reconnu maintenant comme Interochromis loockii et se rencontre dans tout le sud tanzanien également). Elle possède un corps vert marron, une tête avec des reflets jaunes et rouges et un ventre blanc.

Petrochromis sp.
P. sp. “Cameron” a un corps marron-mauve très pâle et P. sp. “Ndole” a un corps bleu ciel, un poitrail et l’arrière de la tête jaune et un liseré jaune à la base de la nageoire dorsale.

Petrochromis trewavasae
Cette espèce est uniquement présente entre Moliro et l’extrémité Sud de la Baie de Cameron.

 

Simochromis diagramma
La race de Zambie a l’extrémité de la dorsale et de l’anale rouge.

Simochromis pleurospilus
Les deux seules races spécifiques se situent en Zambie: S. pleurospilus “Isanga” et S. pleurospilus “Nkamba” qui présente l’originalité d’être plus petite.

Telmatochromis sp.
Toutes les sp. de cette espèce à l’exception de T. sp. “Congo” sont situées en Zambie (T. sp. “temporalis shell”, T. sp. “vittatus shell” et T. sp. aff. “bifrenatus”.

 

Tropheus sp. “Red”
Cette sp. est uniquement présente dans notre zone d’étude. Les Tropheus issues de cette zone présentent les caractères suivants: Coloration à base de rouge. Corps se teinte d’une couleur orange en faisant disparaître les barres verticales. Deux chevrons sur la partie frontale et des taches variant du rouge à l’orange avec des contours très précis à la base des joues.

 

Variabilichromis moorii
Les juvéniles issus de Cameron Bay sont noirs contrairement aux autres races qui sont jaunes avant de virer au noir à l’âge adulte.
Selon Heinz Büescher (com pers), il y aurait cependant certaines populations de cette zone de Cameron Bay, comme à Sumbu island, où les juvéniles seraient jaune orange. Les juvéniles de Cap Kabwe (Est Zambie) seraient aussi de cette couleur jaune.

Xenotilapia flavipinnis
La variété de Zambie est plus petite que celles du Nord. Corps gris avec une très forte irisation jaune sur la partie inférieure du corps près du pédoncule caudal. Dorsale jaune.

Xenotilapia singularis
On trouve cette espèce dans tout le lac à l’exception de Ndole où on trouve X. sp. ochrogenys “Ndole” qui présente 4 tâches noires sur les flancs.

Xenotilapia spilopterus
La variété de Ndole à une dorsale gris-bleu avec une tâche noire située à son sommet et d’autres plus petites dans sa partie molle.